Материал: Литусов Н.В. Частная вирусология

82

В 1931 г. американский вирусолог Р. Шоуп (рисунок 85), изучая грипп свиней, установил вирусную природу заболевания. В последующем возбудитель этой инфекции был назван Influenzavirus A.

Рисунок 85 – Ричард Шоуп (Richard Edwin Shope, 1901 – 1966 гг.). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

В 1933 г. вирус гриппа А от человека изолировали английские вирусологи Уилсон Смит, Кристофер Эндрюс (рисунок 86) и Патрик Лейдлоу путем заражения хорьков ультрафильтратом носоглоточного смыва больного гриппом человека. Один из исследователей (Уилсон Смит) заразился от заболевшего хорька. Из организма У. Смит был выделен вирус гриппа (название выделенного штамма вируса гриппа обозначало инициалы У. Смита - WS).

Рисунок 86 - Кристофер Эндрюс (Christopher Howard Andrewes, 1896 – 1988 гг.).

Заимствовано из Интернет-ресурсов.

ВРоссии вирус гриппа типа А впервые выделили А.А. Смородинцев в 1936 г.

вЛенинграде и Л.А. Зильбер в 1937 г. в Москве (рисунок 87).

83

А Б Рисунок 87 – А – Анатолий Александрович Смородинцев (1901 – 1986 гг.); Б – Лев

Александрович Зильбер (1894 – 1966 гг.). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

В 1940 г. американский микробиолог Т. Фрэнсис (рисунок 88) выделил вирус гриппа типа В.

Рисунок 88 – Томас Фрэнсис (Thomas Francis, 1900 – 1969 гг.). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

В 1947 г. Ричард Тэйлор выделил вирус гриппа типа С.

Таксономическое положение. Вирусы гриппа человека относятся к семейству Orthomyxoviridae родам Influenzavirus А, Influenzavirus B и Influenzavirus

C.

Вирус гриппа типа А поражает человека и некоторые виды животных и птиц. Он ежегодно вызывает вспышки заболевания, часто - эпидемии и периодически - пандемии с высокой смертностью. По антигенной структуре вирус гриппа типа А подразделяется на подтипы (субтипы, серотипы), а они, в свою очередь, на множество вариантов (сероваров). В соответствии с антигенной специфичностью поверхностных гликопротеинов нейраминидазы (N) и гемагглютинина (H) в настоящее время известно 18 подтипов гемагглютинина и 11 подтипов нейраминидазы. Исходя из этого возможно 198 вариантов вируса. В современной номенклатуре вирусов гриппа человека, предложенной ВОЗ в 1980 г.,

84

принято описывать серотип, происхождение, штамм, год выделения и подтипы нейраминидазы и гемагглютинина. Например: вирус гриппа А/ Москва/10/99/НЗN2.

Вирус гриппа типа В обычно поражает людей и редко – животных. Этот вирус вызывает у человека спорадические вспышки, иногда - эпидемии.

Вирус гриппа типа С вызывает спорадические случаи заболевания гриппом только у людей (чаще – у детей).

Сравнительная характеристика вирусов гриппа представлена в таблице 4.

Таблица 4 – Сравнительная характеристика вирусов гриппа

Морфология вирусов гриппа. Диаметр частицы вируса гриппа составляет 80-120 нм. Вирион имеет сферическую форму (рисунок 89).

Рисунок 89 – Криоэлектронная микрофотография вируса гриппа. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Химический состав. Вирионы содержат 1% РНК, 70% белка, 24% липидов и 5% углеводов. Липиды и углеводы входят в состав суперкапсида и имеют клеточное происхождение.

Геном вирусов гриппа представлен односпиральной линейной фрагментированной (сегментированной) минус-РНК. В геноме вирусов гриппа А и В имеется по 8 фрагментов, в геноме вируса гриппа С - 7 фрагментов. Каждый фрагмент генома кодирует информацию об одном или двух белках (рисунок 90).

85

Рисунок 90 – Геном вируса гриппа типа А.

Каждый фрагмент генома покрыт отдельным белком (капсидом). Все фрагменты в совокупности покрыты белковой оболочкой, образуя нуклеокапсид. Нуклеокапсид вирусов гриппа имеет спиральный тип симметрии.

Геном вируса гриппа А кодирует следующие основные белки:

-структурные белки – гемагглютинин (H), нейраминидаза (N), мембранные белки М1 и М2, нуклеопротеин (NP), белки полимеразного комплекса (компоненты вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразы: белки PB1 - транскриптаза, PA - репликаза, PB2 - эндонуклеаза), минорный белок NEP (бывший белок NS2);

-неструктурный белок – белок NS1.

Три структурных белка вируса гриппа типа А (H, N и M2) связаны с суперкапсидной оболочкой. Матриксный белок М1 располагается под суперкапсидной оболочкой. В центре вирусной частицы располагается рибонуклеопротеидное ядро, состоящее из 8 фрагментов вирусной РНК, белка NP, трех белков полимеразного комплекса (PB1, PA, PB2) и белка NEP.

У вируса гриппа типа С основным оболочечным гликопротеином является HEF (hemagglutinin-esterase-fusion), выполняющий функции как гемагглютинина, так и нейраминидазы. Поэтому у вируса гриппа типа С геном представлен 7 сегментами.

Снаружи вирусы гриппа покрыты липидной бислойной суперкапсидной оболочкой, имеющей клеточное происхождение. В составе суперкапсидной оболочки присутствуют шипы – выросты длиной около 10 нм, которые образованы гликопротеинами - гемагглютинином и нейраминидазой. Гемагглютинин и нейраминидаза закреплены гидрофобными концами в липидном бислое суперкапсида. Внутри вириона гемагглютинин и нейраминидаза контактируют с М- белком. На поверхности одной вирусной частицы присутствует 550-600 шипов, из них на долю нейраминидазы приходится 50-100 шипов.

Гемагглютинин (Н) представляет собой шип в виде тримера. Каждая из трех субъединиц в свою очередь состоит из двух цепей – тяжелой и легкой. Гемагглютинин взаимодействует с клеточным рецептором (сиаловой кислотой), способствует проникновению вируса в клетку путем слияния суперкапсидной оболочки с клеточной мембраной и раздеванию вируса. У вируса гриппа выявлено 18 вариантов гемагглютинина (от Н1 до Н18).

Нейраминидаза (N) представляет собой грибоподобный тетрамер. Его 4 сферических субъединицы прикреплены к ножке, которая заякорена в суперкапсидной оболочке вируса. Нейраминидаза способствует как проникновению