Материал: методика анатомия и физиология глаза

ных.

Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функционально. Зрительный пигмент (пурпур – родопсин) – содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные пигменты – йодопсин, хлоролаб, эритлаб, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем колбочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, т.е. она не цветочувствительна. Зрительные пигменты расположены в наружных сегментах палочек и колбочек (рис. 4). Во внутреннем сегменте находится ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических процессах при действии света. Палочки имеют цилиндрическую форму и тонкие. Колбочки имеют форму конуса или бутылки, они короче и толще палочек.

Рис. 4. Строение светочувствительных клеток

А– палочка: 1 – наружныйчленик; 2 – внутреннийчленик; 3 – волокно; 4

–ядро; 5 – конечная пуговка.

Б – колбочка: 1 – наружный членик; 2 – внутренний членик; 3 – ядро; 4 – волокно; 5 – ножка.

1 6

Таблица1

Физиологическиесвойствапалочекиколбочек

Вглазу человека около 6 млн. колбочек и 125 млн. палочек

–всего около 130 млн. фоторецепторов.

Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки, в небольшом ее участке, находятся только колбочки. Этот участок называется центральной ямкой. Здесь плотность колбочек равна 150 тысячам на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области центральной ямки острота зрения максимальна.

1 7

Точка

фиксации

Желтое пятно (макулярная область)

Рис. 5. Схемамакулярнойобластисетчатки (по Ч. Пэдхем, Дж. Сонднрс, 1978)

Колбочки в области центральной ямки образуют «карликовый путь», т.е. одна колбочка соединена с on- и offбиполяром и on– и off– ганглиозной клеткой. Если на уровне сетчатки этот путь имеет минимальную конвергенцию, то область коры, перерабатывающая информацию от макулярной зоны, занимает 60%. Такое увеличение представительства макулярной зоны обеспечивает высокую разрешающую способность зрительной системы.

Палочек в центре сетчатки очень мало, их больше на периферии сетчатки, но острота «периферического» зрения при хорошей освещенности невелика. В условиях сумеречного освещения преобладает периферическое зрение, а острота зрения в области центральной ямки падает. Таким образом, колбочки функционируют при ярком свете и выполняют функцию восприятия цвета (аппарат центрального и цветового зрения), палочки воспринимают свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности (аппарат сумеречного зрения).

1 8

В тонком наружном сегменте палочко- и колбочковидных отростковфоторецепторов, которыйвыполняетключевуюфункциюзрительных клеток, в результате фотохимических процессов происходит разрушение и восстановление зрительного пигмента. В палочках находится светочувствительный пигмент родопсин в одной и той же форме, а в колбочках - пигмент йодопсин в трех различных формах, что позволяет различать цвета. При отсутствии одной из форм возникает нарушение цветного зрения или дальтонизм (по имени английского химика и физика Дальтона, который впервыеописал этозрение). Химический анализ показал, чтонаходящийся в палочковидных отростках зрительный пурпур – родопсин состоит из белкового компонента опсинаинебелкового, окрашенноговкрасно-розовыйцветкомпонен- таретиналя.

Ретиналь – это альдегид витамина А. При освещении ретиналь переходит из (cis) цис-формы в (trans) трансформу. При этом высвобождается энергия, которая передается раздражением к центру. При отсутствии витамина А в организме или при заболевании сетчатки может происходить нарушение восстановления зрительного пурпура и уменьшаться адаптация к темноте (сумеркам) – возникает куриная слепота или гемералопия.

Между палочковыми и колбочковыми светочувствительным аппаратом сетчатки и наружным зернистым слоем находится слой глиальных клеток, поддерживающих волокна, простирающихся от наружной до внутренней пограничной мембраны сетчатки, образуя ее остов (3 слой).

Наружный зернистый или ядерный слой (4 слой) состоит из ядер зрительных клеток. Здесь заканчивается первый нейрон сетчатки.

ном сетчатом слое (5 слой).

Внутренний зернистый слой (6 слой) представлен телами и ядрами биполярных нейроцитов (второй нейрон зрительного анализатора). Эти клетки имеют два отростка: один из них направлен наружу, навстречу синаптическому аппарату фотосенсорных клеток, другой - внутрь для образования синапса с денд-

1 9

ритами оптико-ганглионарных клеток. Биполяры входят в контакт с несколькими палочковыми клетками, в то время как каждая колбочковая клетка контактирует с одной биполярной клеткой, что особенно выражено в области желтого пятна.

Внутренний сетчатый слой представлен синапсами биполярных и оптико-ганглионарных нейроцитов.

Оптико-ганглионарные клетки (третий нейрон зрительного анализатора) составляют 8 слой. Тело этих клеток богато протоплазмой, содержит крупное ядро, имеет сильно ветвящиеся дендриты и один аксон. Аксоны образуют слой нервных волокон сетчатки (9 слой) и, собираясь в пучок, формируют ствол зрительного нерва, который после выхода из глазного яблока покрыт миелиновой оболочкой.

Последний слой сетчатки (10 слой), внутренний пограничный слой, образован тонкой глиальной пластинкой и отделяет сетчатку от стекловидного тела.

Поддерживающая ткань представлена нейроглией, пограничными мембранами и межуточным веществом, которое имеет существенное значение в обменных процессах.

В области желтого пятна строение сетчатки меняется. По мере приближения к центральной ямке пятна исчезает слой нервных волокон, затем слой оптико-ганглионарных клеток и внутренний сетчатый слой, и, наконец, внутренний зернистый слой ядра и наружный ретикулярный. На дне центральной ямки сетчатка состоит лишь из колбочконесуших клеток. Остальные элементы как бы сдвинуты к краю пятна. Такое строение обеспечивает высокое центральное зрение.

Область диска зрительного нерва не содержит фоторецепторов и является «слепой» зоной глазного дна. Проекция диска зрительного нерва на плоскость носит название слепого пятна, или пятно Мариотта.

Нейроны сетчатки долгоживущие, способность к размножению и регенерации у них отсутствует. Вследствие патологических процессов в глазном дне погибает нейроэпителий сетчатки, обуславливая необратимый дефект глаза в виде ослабления остроты зрения или скотомы.

2 0