Материал: Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции
9.3. Биогенные молекулы, участвующие в энергетических процессах
|
|
|
|
|
|
|
NH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
CONH2 |
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+ |
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
N |
|
|
|
|
O; |
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2Н |
+ |
– |
|||||
|
|
|
O |
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
CH2 |
O P O |
|
|
|
|
|
|
|
+ 2e |
|
|
|||||
|
|
|
|
P O CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
OH |
OH |
|
|
O |
O |
OR |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
R: H (никотинамидадениндинуклеотид окисленный); |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
R: PO3H2 (никотинамидадениндинуклеотидфосфат окисленный); |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
H |
|
|
|
|
|
|
NH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CONH2 |
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
N |
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
OH |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
CH2 |
O P O |
P O CH2 |
O |
|
|
|||
|
2Н |
+ |
– |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
+ 2e |
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
O |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
OH |
|
|
|
|
OH |
|
OR |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
R: H (никотинамидадениндинуклеотид восстановленный) |
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
R: PO3H2 (никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный) |
||||||||||||
ФАД
|
|
|
OH OH |
OH |
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
C |
C |
C |
O |
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HO |
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
H |
H |
H |
P |
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
O |
|
|
NH2 |
||
|
|
N |
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
||||
H3C |
|
|
N |
|
|
HO |
|
P |
O |
N |
|
||||
H3C |
|
N |
|
|
|
|
NH |
|
|
O |
O |
|
N |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
N |
||
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ФАДН2 OH OH
143
Глава 9. Биогенные молекулы энергетических процессов
При окислении в митохондриях одной молекулы ФАДН2 синтезируется две молекулы АТФ.
Глутатион (Г-SH) — трипептид, в состав которого входят три последовательно соединенных аминокислотных остатка (глутаминовая кислота, цистеин, глицин).
HOOC
CH 
CH2
CH2
CO
NH 
CH 
CH2
SH
NH2 |
CO NH CH2 COOH |
|
глутаминовая кислота |
цистеин |
глицин |
|
Глутатион |
|
Глутатион служит донором водорода в окислительно-восстановительных процессах. В растениях окисление глутатиона сопровождается образованием окисленной формы (Г-S-S-Г). Количество восстановленного глутатиона может служить критерием жизнеспособности живых организмов.
S-Аденозилметионин является основной формой метионина, участвующей в реакциях метилирования. Синтез S-аденозилметионина катализируется метионинаденозилтрансферазой, которая осуществляет присоединение L-метионина к АТФ.
|
|
|
|
|
|
|
COO– |
NH2 |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
COOH |
|
|
|
HC |
|
|
NH2 |
|
|||||
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH–NH2 |
|
|
|
CH2 |
|
|
N |
N |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
+ АТФ |
|
|
|
CH2 |
|
|
|
|||
CH2 |
|
|
|
|
|
O |
+ ФФн + Фн |
||||||
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
H3C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
S |
|
|
CH2 |
|
|||
|
CH2 |
+ |
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
S-CH3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
OH |
|
L-Метионин |
|
|
|
|
|
|
|
S-Аденозилметионин |
|||||
S-Аденозилметионин является донором метильных групп, которые специализированными метилтрансферазами могут быть перенесены на гуанидиноуксусную кислоту с образованием креатина:
–СН3 S-аденозилметионин + HN=C(NH2)–NH — CH2 — COOH →
Гуанидиноуксусная кислота
→ S-аденозилгомоцистеин + HN=C(NH2)–N(CH3)–CH2 — COOH Креатин
144
Вопросы и задания для самоконтроля
Кроме того, S-аденозилметионин может донировать метильную группу на фосфатидилэтаноламин с образованием фосфатидилхолина:
|
СН2–О СО–R1 |
|
|
|
3(–СН |
3 |
) |
|
СН2–О СО–R1 |
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
R2–СО О–СН |
О |
|
|
|
|
|
|
|
R2–СО О–СН |
|
O |
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
СН |
–О Р–O–CH |
–CH |
–NH |
2 |
|
|
|
|
СН |
2 |
–О Р–O–CH |
–CH |
–N+(CH |
) |
3 |
||||
2 |
2 |
2 |
|
|
|
|
|
|
|
2 |
2 |
3 |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ОН |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
||
Фосфатидилэтаноламин |
|
|
|
|
|
|
Фосфатидилхолин |
|
|
|
|||||||||
S-Аденозилметионин может участвовать в метилировании амида никотиновой кислоты с образованием N1-метилникотинамида и др.:
O |
|
O |
C NH2 |
–СН3 |
C NH2 |
|
|
+ |
|
|
|
N |
|
N |
|
|
CH3 |
Никотинамид |
|
N1-Метилникотинамид |
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Назовите основные биогенные молекулы энергетических процессов и расскажите об их биологической роли. 2. Какие связи принято называть макроэргическими? 3. Расскажите о сопряженных химических реакциях в биогенных системах. 4. Раскройте роль АТФ и его производных в энергетике живых организмов. 5. В каких органеллах клетки синтезируется АТФ? 6. Какие ионы образуют комплекс с АТФ? 7. Напишите структурные формулы нуклеозидфосфатов. 8. Расскажите об участии АТФ в метаболических процессах. 9. Расскажите о роли УТФ, ГТФ и ЦТФ в клетке. 10. Назовите и расскажите о роли циклических нуклеозидмонофосфатов. 11. Назовите нуклеозидфосфаты, из которых синтезируются циклические монофосфаты. 12. Опишите реакции, в которых участвует НАД+. 13. Расскажите об участии ФАД в окислительно-восстановительных реакциях. 14. Раскройте роль глутатиона в формировании окислительно-восстановительного потенциала клеток живых организмов. 15. Опишите механизм действия S-аденозилметионина.
ГЛАВА 10
МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
Высокая активность фотосинтеза обеспечивает поступление в растительные клетки значительного количества углеводов, которые способны быстро метаболизироваться, обеспечивая пластические и энергетические потребности растительного организма. При этом окисление углеводов в клетках обеспечивает накопление в них АТФ. Основными метаболическими процессами, в которых происходит превращение углеводов, являются процесс окисления глюкозы, процессы превращения пировиноградной кислоты, цикл трикарбоновых кислот, окислительное фосфорилирование, пентозофосфатный путь (рис. 10.1). Причем последний обеспечивает клетки в НАДФН, который затем используется в процессе синтеза стероидов
идругих биогенных соединений.
Вреакциях пентозофосфатного цикла образуются несколько различных пентоз, которые входят в состав нуклеиновых кислот. Образуемые
Метаболизм
углеводов
Анаболические процессы |
|
Катаболические процессы |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Процессы синтеза глюкозы, крахмала, целлюлозы, аскорбиновой кислоты, пентозофосфатный путь превращения углеводов
Процессы расщепления крахмала, целлюлозы, глюкозы, пировиноградной кислоты, ЦТК, окислительное фосфорилирование
Рис. 10.1. Основные метаболические процессы синтеза и окисления углеводов в растениях
146
10.1. Особенности ассимиляции диоксида углерода у С3- и С4-растений
в пентозофосфатном цикле триозы могут быть использованы в процессах синтеза триглицеридов и фосфолипидов. Углеводы могут участвовать в реакциях гликозилирования функциональных белков, обеспечивая их взаимодействие с мембранами.
10.1. ОСОБЕННОСТИ АССИМИЛЯЦИИ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА У С3- И С4-РАСТЕНИЙ
Цикл Хетча-Слека. У некоторых видов растений, в частности у сахарного тростника, кукурузы, сорго и других, в листьях содержатся два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида (в клетках мезофилла) и крупные хлоропласты, не имеющие гран (в клетках, окружающих проводящие пучки). У этих растений акцептором СО2 служит четырехуглеродное соединение — фосфоенолпировиноградная кислота. Поэтому процесс фиксации СО2 получил название С4-путь фотосинтеза, или цикл ХетчаСлека (рис. 10.2).
|
CH2 |
|
|
CO2 |
1 |
|
|
|
|
COOH |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
C–O~PO3H2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|||||||
|
H2O |
|
|
|
|
|
||||||||||||
COOH |
H |
PO |
|
|
C |
|
O |
|||||||||||
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
||||||||||||||||
2-Фосфоенолпируват |
3 |
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
COOH |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
АДФ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Оксалоацетат |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
НАДФН |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
АТФ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
НАДФ+ |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
C |
|
O |
НАДФН |
НАДФ+ |
COOH |
|||||||||||||
|
||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
CH3 |
|
|
|
|
|
CH2 |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
Пируват |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
CO2 |
|
|
|
|
|
CHOH |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Малат |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
Цикл Кальвина |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 10.2. Цикл Хетча-Слека (1 — фосфоенолпируваткарбоксилаза, 2 — малатдегидрогеназа,
3 — декарбоксилирующая малатдегидрогеназа, 4 — пируваткиназа)
Инициирующей реакцией процесса является карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты, которое протекает при участии фосфоенолпируваткарбоксилазы (1). Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается до малата под действием малатдегидрогеназы (2). В реакции происходит окисление НАДФН. Затем малат подвергается декар-
147