Материал: Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции

17.1. Зерновые культуры

17.1.10. Показатели кислотности зерна

Кислотность является проявлением свойств различных соединений, способных донировать или акцептировать ионы водорода и выражается концентрацией водородных ионов, или водородным показателем (рН).

АН ←→ А– + Н+

При этом рН определяется как отрицательный логарифм концентрации ионов водорода, находящихся в водном растворе.

pH = –lg[H+]

Наличие в зерновках соединений, способных связывать Н+-ионы, сохраняя при этом постоянство рН, объясняется буферностью среды. Причем, чем больше в зерновках содержится таких веществ, тем больше будет требоваться кислоты или щелочи для изменения их рН. При этом количество кислоты или щелочи, способное изменить рН на единицу, называется буферной емкостью. Буферность живых организмов относится к защитным механизмам, обеспечивающим их выживание в неблагоприятных условиях среды.

К соединениям, определяющим кислотность зерен, могут относиться неорганические и органические кислоты, аминокислоты, белки, азотистые основания, индолил-3-уксусная, гибберелловая кислоты и др.

Неорганические кислоты живых организмов: фосфорная, соляная

иугольная. Основными органическими кислотами зерен являются пировиноградная, молочная, лимонная, уксусная, яблочная, янтарная и др. Одни из них образуются в реакциях окисления глюкозы, которые катализируются ферментами гликолиза, а другие в цикле трикарбоновых кислот. Конечными продуктами гликолиза являются пировиноградная

имолочная кислоты, декарбоксилирование которых приводит к образованию соответственно ацетальдегида и этилового спирта (см. также п. 10.4, 10.15):

СН3—С(О)–СООН → СН3—СНО + СО2;

СН3—СН(ОН)–СООН → СН3—СН2—ОН + СО2

В дальнейшем при участии алкоголь- и альдегиддегидрогеназ происходит последовательное окисление спирта и ацетальдегида до уксусной кислоты:

СН3—СН2—ОН СН3—СНО СН3—СООН

НАД+ НАДН+Н+ НАД++H2O НАДН+Н+

293

Глава 17. Биохимия растительных продуктов

Высокая активность в зерновках пшеницы этих двух ферментов, находящихся в состоянии вынужденного покоя, свидетельствует об участии АДГ и АльДГ в поддержании жизнеспособности зерен во время их длительного хранения.

В зернах, находящихся в состоянии покоя, сохраняется дыхательная активность митохондрий, которая может возрастать при наличии высокой влажности. Так, дыхание зерен сохраняется при влажности менее 10 %, однако при этом расход органических веществ минимален. Возрастание влажности зерен сопровождается возрастанием дыхательной активности зерен и увеличением содержания в них СО2. При участии карбогидразы, катализирующей реакции гидратации, СО2 соединяется с молекулой воды, превращаясь в угольную кислоту, которая присутствует в среде в виде ионов Н+ и НСО3–. При этом происходит закисление среды.

Кроме того, на дыхание зерен оказывает влияние температура среды, возрастание которой способствует накоплению в зернах СО2 и обусловливает повышение кислотности.

При высокой влажности зерен возрастает активность протеаз, которые гидролизуют белки до аминокислот. Высокое содержание аминокислот, содержащих две карбоксильные группы (аспарагиновая и глутаминовая кислоты), может приводить к повышению кислотности среды.

Метаболические превращения аминокислот при участии ферментов, катализирующих реакции дезаминирования, в результате приводят к образованию аммиака и соответствующих кетокислот. Накопление в зернах кетокислот также способствует возрастанию кислотности среды.

Прорастание зерен активизируется при участии фитогормонов (ауксины и гиббереллины), основными представителями которых являются индолил-3-уксусная (ИУК) и гибберелловая кислоты; больше всего они накапливаются в формирующихся семенах. Действие этих фитогормонов обусловливает процессы деления клеток.

Кроме того, в растениях синтезируются абсцизины, которые оказывают ингибирующее действие на их рост. Накопление абсцизинов, в частности абсцизовой кислоты, в зернах ингибирует их прорастание, углубляя состояние покоя.

На кислотность зерен могут повлиять высшие жирные кислоты, содержащиеся в зародыше и эндосперме. Окисление жирных кислот до аце- тил-КоА и дальнейшее его превращение в цикле трикарбоновых кислот обусловливает образование различных органических кислот, избыточное накопление которых может изменять кислотность зерен.

294

17.1. Зерновые культуры

17.1.11. Изменение содержания углеводов, липидов, витаминов, азотистых веществ и качества клейковины при созревании зерна

С момента оплодотворения инициируются процессы, обусловливающие формирование зерновок. При этом в колосе и во всем растении протекают процессы, обеспечивающие поступление в зерновки необходимых биогенных соединений. Эти процессы связаны с функционированием эмбриональной и эндоспермальными тканями, ростом зерновки, увеличением их массы и потерей части биогенных соединений вегетативными органами растений. В этот период происходит накопление, превращение различных биогенных молекул и проявление их функциональной деятельности по формированию полноценных зерен.

Сразу после оплодотворения начинает делиться центральное ядро и происходит образование зародыша и эндосперма зерновок. Последний накапливает крахмал и биологически активные вещества (витамины, кофакторы, АТФ, аминокислоты, азотистые основания и др.). Происходит синтез веществ, стимулирующих приток к клеткам зародыша ассимилятов. Через 8…10 дней после оплодотворения на периферии эндосперма образуется алейроновый слой клеток, содержащий комплекс пластических

ифункциональных веществ (ауксины, кофакторы, аминокислоты, белки, ферменты, липиды, нуклеиновые кислоты и др.). Происходит накопление в эндосперме крахмала. Липиды преимущественно участвуют в формировании мембран клеток и их энергетических процессах.

На десятые сутки после оплодотворения в периферийных слоях эндосперма прекращается деление клеток и во всех клетках эндосперма начинается активный синтез белков. При этом запасные белки откладываются в полостях эндоплазматического ретикулума. Эти процессы протекают в эндосперме ячменя, пшеницы, кукурузы и овса.

Впроцессе созревания зерен происходят изменения как в количественном, так и качественном составе их белков. В эндосперме злаковых культур содержатся следующие белки: альбумины, глобулины, проламины, глютенины и глиадины. Два последних белка обусловливают хлебопекарные свойства зерен пшеницы, так как входят в состав белков клейковины.

Образование крахмала в центральной клетке пшеницы обнаруживается еще до оплодотворения и сохраняется в течение всего периода развития эндосперма. При этом вначале крахмал расходуется на первых этапах развития зародыша, а затем на третьи-четвертые сутки начинают появляться мелкие крахмальные зерна в амилопластах. Таким образом, только в амилопластах зерновок происходит синтез мелкозернистого

изернистого крахмала.

295

Глава 17. Биохимия растительных продуктов

С 10…12 суток происходит накопление крахмала и белков в клетках эндосперма, от соотношения которых зависит тип эндосперма (крахмальный или стекловидный). Полностью формирование эндосперма заканчивается через 3…4 недели после оплодотворения.

Вэтот же период образуется и зародыш, представленный зачатками конуса нарастания побега и зародышевого корня. Закладывается листовой валик колеоптиля и часть зародыша, примыкающая к эндосперму, которая дифференцируется в щиток. Формирование зародыша заканчивается в течение 16…25 суток. Если созревание зерен протекает при низкой температуре, то образование зерновок и биохимические процессы могут замедляться. Такие зерновки после уборки не прорастают и имеют низкую всхожесть, так как находятся в состоянии покоя и для их созревания требуется длительный период послеуборочного дозревания. При высоких температурах в период налива прирост массы зерновок идет интенсивно

ибыстро завершается. При этом прирост массы зерновок заканчивается при понижении их влажности до 38…40 %.

Впроцессе созревания зерна пшеницы очень сильно теряют влагу с 80 до 20 % (рис. 17.2). К концу периода молочной спелости содержание воды в зерновках снижается до 50…70% и при этом большинство биогенных соединений откладываются в запас. В это же время зародыши ржи

ипшеницы становятся способными к прорастанию. Затем происходит замедление процесса налива зерна и наступает период восковой спелости. В этот период содержание воды в зерновках понижается до 20…30 %. При этом размер зерна еще не уменьшается, но оно затвердевает. Однако образование крахмала и белков прекращается. В этот период при неблагоприятных условиях зерно способно прорасти на растении. В период

Рис. 17.2. Динамика влажности зерновок яровой пшеницы Саратовская 29 в период их созревания

296

17.1. Зерновые культуры

полной спелости наблюдается сокращение размеров зерна и дальнейшее снижение содержания воды в нем до 15…20 %.

17.1.12.Влияние условий выращивания и режима питания растений на формирование качества зерна

Содержание биогенных соединений в зерновках может значительно изменяться в зависимости от условий их выращивания. Так, исследование химического состава зерновых культур, произрастающих в различных климатических зонах России, позволило установить влияние факторов среды на качественный и количественный состав биогенных соединений зерна. Было установлено, что количество белка в зерновках пшеницы может колебаться от 9,8 до 24,1%. Причем, как правило, содержание белков в зерновках повышается при продвижении с севера на юг и с запада на восток. При выращивании зерновых культур одного сорта примерно на одной и той же долготе при продвижении с севера на юг на каждые 10° среднее содержание белка в зерновках повышается на 4,5%, тогда как при одной и той же широте при продвижении с запада на восток количество белка в зерновках повышается в среднем на 6,6%. Таким образом, при выращивании зерновых культур в районах с резко-континентальным климатом в зерновках всегда больше белка, чем в районах с благоприятным климатом.

На химический состав зерновок оказывает влияние и влажность почвы. Так, при влажности почвы в 30% азота в зерновках содержалось 2,8%, при 40 — 3,0, при 50 — 2,7, 60 — 2,6, при 70 % — 1,8 %.

Таким образом, повышение влажности почвы вызывает снижение содержания белка в зерновках. Аналогичная закономерность была выявлена при проведении исследований на орошаемых участках, где также было установлено понижение содержания белка в зерновках, выращиваемых в условиях полива по сравнению с его содержанием в зерновках на делянках без полива.

Кроме того, установлено, что в жаркое лето при минимальном выпадении осадков в зерновках происходит большее накопление белков. Это обусловлено тем, что при орошении растения приобретают большую вегетативную массу и для их роста и развития требуется большее количество питательных веществ. Избыток влаги в почве приводит к вымыванию азота в более глубокие горизонты почвы. Кроме того, при орошении увеличивается продолжительность вегетационного периода и сроков формирования и созревания зерновок, что способствует замедлению процессов синтеза полисахаридов и белков.

Температура среды оказывает влияние на химический состав биогенных соединений зерновок. Так, возрастание температуры в течение всего вегетационного периода коррелирует с возрастанием содержания белков

297