Материал: Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции

Глава 17. Биохимия растительных продуктов

взерновках. Установлено, что при возрастании температуры на 5 °С количество белков возрастает на 3,4 %, а содержание небелковых форм азота при этом несколько снижается.

Меньшее влияние оказывают факторы среды на содержание в зерновках крахмала. При этом наблюдается обратная зависимость между количеством белков и крахмала в зерновках злаковых культур. Повышение содержания белков в зерновках всегда сопровождается снижением в них крахмала, и наоборот.

Для улучшения качества зерна используются органические и минеральные удобрения. Причем наибольшее влияние на накопление белков

взерновках оказывают азотные удобрения, добавление которых может увеличить содержание белка почти в 2 раза. Использование фосфорнокалийных удобрений способствовало значительному возрастанию урожайности зерновых культур, и содержание белков в зерновках практически не изменялось. Под действием удобрений повышается не только урожайность зерновых культур и количество белка в зерновках, но также и содержание клейковины, возрастает стекловидность зерна и хлебопекарные качества зерен пшеницы.

При внесении в почву небольших доз азота (20…30 кг/га) урожайность зерновых культур возрастает на 3…5 центнеров, но содержание белка практически не изменяется, тогда как при внесении доз азота до 60…90 кг/га повышения урожайности практически не наблюдается, а количество белков может увеличиться на 2…3%. То есть при использовании высоких доз удобрений достигается предельное возрастание вегетативной массы зерновых культур. Возрастание количества белков в зерновках отмечается при внесении азотных удобрений в период колошения и цветения зерновых культур. В эти периоды азот поступает преимущественно в репродуктивные органы растений, в результате происходит возрастание скорости ферментативных реакций, обусловливающих синтез белков в зерновках. Особенно значительные результаты достигаются при внесении азотных удобрений

впериод налива зерна. При этом содержание белков может увеличиваться на 2,8%, а клейковины — на 10%. Однако это может наблюдаться только

втом случае, если растения не испытывают дефицита влаги. Накопление азота растениями в процессе вегетации имеет свои осо-

бенности. Так, к началу молочной спелости в зерновках накапливается до 40…50 % азота, а к восковой спелости — 70…80 %. Остальные 20…30 % азота поступают в зерновки в фазе полной спелости.

Наиболее перспективными для поздней некорневой подкормки растений являются азотные удобрения, содержащие смесь мочевины с аммиачной селитрой в соотношении 2 : 1. Такая смесь используется в период колошения и до начала молочной спелости зерновок. При этом доза удобрения должна быть равна 30…50 кг/га.

298

17.1. Зерновые культуры

Таким образом, внесение удобрений может оказывать влияние как на количество белков в зерновках, так и на содержание в них крахмала и других биогенных соединений. Кроме того, удобрения могут повлиять на количественный состав белков и содержание аминокислот, а также на качественный состав полисахаридов в растениях.

17.1.13.Биохимические процессы при послеуборочном дозревании и хранении зерна

На конечных этапах созревания зерна начинают быстро терять влагу до очень низких значений, что сопровождается структурными перестройками в тканях зерен, а также уменьшением дыхательной активности митохондрий, угнетением процесса синтеза АТФ. При этом понижается как активность метаболических процессов, так и угнетение биосинтеза белков. Потеря воды является препятствием для нормального функционирования ферментов и мембран.

При изучении ультраструктуры зерен было установлено, что в период накопления запасных веществ ядра клеток, митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть и диктиосомы переходят в состояние высокой активности, которая по мере обезвоживания постепенно затухает. Эти изменения в первую очередь затрагивают мембранные структуры органелл

иклеток, что сопровождается понижением активности транспортных систем, накоплением липидов. В этот период угнетается активность ферментативных систем, в частности гидролитических ферментов.

Вцелом понижается метаболическая активность зерен, угнетается дыхание митохондрий. В матриксе митохондрий увеличивается концентрация ненасыщенных жирных кислот, которые обусловливают разобщение процессов окисления и фосфорилирования. В результате окислительная активность митохондрий понижается на 30…40 %, ингибируется активность ферментов цикла трикарбоновых кислот и цитохромной системы. Практически приостанавливается синтез АТФ. Происходит переключение метаболических процессов с аэробного типа на анаэробный. При этом снижается еще активность ферментов гликолиза и пентозофосфатного пути.

По мере утраты воды зернами при послеуборочном дозревании в них снижается активность полисом, которые распадаются до мономерных образований. В конце дозревания зерен прекращается синтез новых мРНК

ив биосинтезе белка участвуют только уже синтезированные РНК. Поэтому биосинтез белков протекает очень медленно.

Таким образом, при снижении содержания воды в период дозревания в зернах наблюдаются изменения как в физиологическом состоянии, так

ив биохимической активности зерен. Это является приспособительной

299

Глава 17. Биохимия растительных продуктов

реакцией, благодаря которой клетки зерен приобретают устойчивость к высыханию. В зернах накапливаются различные антиоксиданты (токоферолы, аскорбиновая кислота, каротиноиды и др.), предотвращающие протекание свободнорадикальных реакций, способные разрушить структуры мембран, белков и нуклеиновых кислот. Антиоксиданты ингибируют образование активных форм кислорода. В состав антиоксидантной системы зерен входят кроме низкомолекулярных антиоксидантов

ивысокомолекулярные соединения, представленные в основном белками

иферментами (СОД, пероксидаза, каталаза и др.).

Обезвоживание оказывает влияние и на функционирование ядерного аппарата клеток, воздействуя на объем ядер и на осмотическую и ионную среду, окружающую ДНК. Эти изменения могут вызывать упорядоченное включение и выключение определенных участков генома. То есть при обезвоживании включается регуляторный механизм, обусловливающий активность только определенных генов, необходимых для поддержания жизнеспособности зерен в состоянии покоя. В этих условиях обеспечивается сохранность и рациональное использование как пластических, так

иэнергетических ресурсов зерен, поддерживается высокая активность антиоксидантной системы.

Развитие алейроновых зерен в период дозревания было изучено с помощью электронной микроскопии. Установлено, что клетки незрелых зародышей являются меристематическими и не содержат вакуолей. Вакуолизация, являющаяся показателем прекращения меристематической активности и начала созревания клеток, сопровождается появлением отложений белков, связанных с развивающимся тонопластом. Вакуоли разрастаются в результате увеличения их объема и/или путем слияния мелких вакуолей. В итоге сформировавшаяся вакуоль может занять большую часть клетки.

Запасные белки со временем заполняют вакуоль, которая сохраняет свою мембрану. Алейроновые зерна могут содержать ферменты и включения, не относящиеся к запасным белкам. При этом часть запасных белков синтезируется в развивающихся вакуолях независимо от цитоплазматической системы, а часть синтезируется в цитоплазматических полисомах

ипереносится в развивающиеся вакуоли.

Вэндосперме зерен начало синтеза запасных белков сопровождается снижением общего содержания нуклеиновых кислот. При этом в эндосперме возрастает активность рибонуклеазы, которая регулирует уровень РНК в зернах.

Ассоциация рибосом с мембранами в период дозревания зерен может оказывать регулирующее действие на синтез запасных белков, что обусловлено механизмом переключения работы генов, инициирующих синтез одних РНК и ингибирующих синтез других.

300

17.1.Зерновые культуры

Всуховоздушных зернах обнаруживаются две фракции внутриклеточной воды: мобильная, участвующая в реакциях гидролиза крахмала и белков; прочносвязанная, входящая в структуру белков и прочно удерживаемая ими.

По мере утраты влаги эндоспермом на поверхности полимерных цепочек крахмала начинают адсорбироваться фитогормоны и другие биогенные соединения. При этом их доступ к зародышу становится ограниченным. Диффузионные процессы в различных структурах зерен замедляются, понижая скорость перемещения веществ в зернах.

На сохранение высокой жизнеспособности зерен оказывают влияние не только содержание влаги, но и температура и влажность среды, в которой они хранятся. Так, охлаждение зерен приводит к понижению содержания в них гиббереллинов, что обусловлено низкой активностью ферментов, участвующих в их синтезе. Кроме того, в покоящихся зернах накапливается АБК, которая является ингибитором их прорастания. Гиббереллины и АБК имеют общие ферментативные системы до уровня синтеза мевалоновой кислоты. Поэтому на смещение равновесия в метаболических процессах синтеза гиббереллинов и АБК оказывает влияние температура, а синтезированная АБК угнетает процессы синтеза ферментов, участвующих в биосинтезе гиббереллинов.

Сухие зерна во время хранения расходуют на дыхание очень малое количество органических веществ, что обусловлено низкой активностью митохондрий и метаболизма клеток. Так, при влажности 11…12 % зерна теряют 0,2% биогенных соединений за 5…6 лет, а при влажности 20% эти потери составляют 0,8 % за месяц хранения. При повышении влажности зерен у них возрастает дыхательная активность митохондрий и в результате этого увеличивается расход пластических веществ. Влияние температуры на дыхание зерен было изучено при 0…30 °С. Показано, что при 0 °С

зерна пшеницы с влажностью 18 % выделяют 10 мг СО2 на 100 г сухого вещества за 6 ч, при 20° — 20, при 30° — 43 мг. Поэтому для понижения дыхания митохондрий зерна необходимо хранить при как можно низкой температуре и в условиях активного вентилирования.

При интенсивном дыхании зерен может выделиться значительное количество влаги, что в совокупности с высокой температурой и наличием микрофлоры может привести к их самосогреванию. Последнее способствует развитию в зернах процессов разложения биогенных молекул, создания условий для развития плесневых грибов. Кроме того, высокая влажность среды и зерен оказывает влияние на его посевные качества. Так, при изменении влажности зерен ржи с 12,9 до 17% после года хранения их всхожесть снижается на 13%, а при более высокой влажности зерна практически полностью теряют жизнеспособность.

301

Глава 17. Биохимия растительных продуктов

Производственные опыты по хранению зерен пшеницы, овса, кукурузы в герметичных башнях показывают, что зерно влажностью не более 20 % в течение 6,5…7,5 месяцев сохраняет светлый цвет и приятный запах, а при влажности не выше 17 % не отличается по своим свойствам от сухого зерна.

Пищевые и фуражные достоинства, а также нормальный цвет, запах, сыпучесть сохраняются при герметичном хранении лишь у зерна влажностью 16…17 %. Однако высоковлажное зерно быстро приобретает солодовый запах, а иногда и горький вкус. На зерне с влажностью 22…25 % во время хранения наблюдается развитие дрожжей рода Condida и молочнокислых бактерий.

В период хранения влажность зерен коррелирует с активностью гидролаз, которые расщепляют белки, углеводы и нуклеиновые кислоты. В результате этих действий зерна становятся привлекательными для микроорганизмов. Особенно большой ущерб качеству зерен наносят плесневые грибы. При развитии на зернах плесеней хранения у них отмечается возрастание содержания общего и белкового азота и увеличение количества аммиака и небелкового азота. При этом аммиак может служить показателем деградации белков, так как является конечным продуктом их распада. В зернах происходит разложение крахмала, а моносахариды используются как пластический и энергетический материалы микроорганизмами. В результате развития плесеней хранения общая масса зерен снижается, они теряют сыпучесть и слеживаются. Изменяются органолептические показатели зерен — цвет, запах, вкус и др. В поврежденных плесенью хранения зернах меняется состав биогенных молекул и снижается их питательная ценность.

17.1.14.Биохимические изменения в морозобойном

исуховейном зерне, при стекании зерна

иего повреждении клопом-черепашкой, при прорастании зерна

Вследствие неблагоприятных погодных условий, нарушений режимов обработки, смещения сроков уборки, наличия вредителей и других причин происходит образование в хозяйствах значительных количеств дефектного зерна (морозобойного, промороженного, суховейного и т. д.).

Морозобойным называется зерно, которое повреждается на корню ранними заморозками в период созревания. Действие отрицательных температур способствует разрушению клеточных структур, нарушению функционирования мембран клеток и их органелл; в этом случае из лизосом высвобождаются гидролазы, расщепляющие полисахариды, бел-

302