Материал: Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции

Глава 17. Биохимия растительных продуктов

литического расщепления крахмала. Положительный эффект на процесс синтеза крахмала оказывают соли калия, в составе которых сульфат-, фосфат-, нитрат- и другие ионы. При этом азотные удобрения могут значительно увеличить урожай клубней, но одновременно понизить содержание в них крахмала. Кроме того, внесение азотных удобрений способствует возрастанию количества белков в клубнях картофеля более чем в два раза. Фосфорные удобрения способствуют как повышению урожайности клубней, так и содержанию в них крахмала.

17.4.7.Биохимические процессы в клубнях картофеля при хранении

Клубни картофеля имеют крупные, практически одинакового размера клетки, заполненные различными биогенными молекулами и представляющие в целом паренхиматозную ткань. Кроме того, в их состав входят меристематические ткани, состоящие из эмбриональных клеток, из которых могут образовываться как генеративные, так и вегетативные органы картофеля.

После сбора урожая клубни картофеля находятся в состоянии органического покоя. Однако в клубнях продолжают протекать процессы дозревания уже после уборки и обсушивания. При этом покровная ткань образует дополнительные слои клеток, кожура утолщается, становится более крепкой и устойчивой к внешним неблагоприятным условиям и механическим повреждениям.

Меристематические ткани и органы клубней не способны к росту, а физиолого-биохимические процессы протекают значительно медленнее, чем в растущем растении. В покоящихся меристемах протекают процессы синтеза нуклеиновых кислот и белков, необходимых как для поддержания жизнеспособности клеток и тканей в состоянии покоя, так и для возможности перехода к активному росту. В состоянии покоя пребывает не орган в целом, а лишь некоторые его ткани. Так, у клубней картофеля в состоянии покоя находятся только меристематические ткани, тогда как запасающие ткани обладают высокой способностью активировать биохимические процессы в ответ на механические поражения и инфекции. По этой причине свежеубранные клубни хотя и находятся в состоянии покоя, но при повреждении способны активно восстанавливать раневую перидерму. Кроме того, в этот период клубни обладают более высокой устойчивостью к фитопатогенным микроорганизмам, чем клубни после длительного хранения. Во время заживления в месте ранения клубня образуются особые вещества, которые ядовиты для многих фитопатогенов, вызывающих гниение. Инфекция не успевает прижиться в поврежденных клетках, потому что локализуется и подавляется. Происходит не только

328

17.4. Картофель

рубцевание срезов и царапин, но и оздоровление этих мест. Механизмы защиты обеспечивают образование раневой перидермы, которая и защищает клубни от проникновения микроорганизмов. Аналогично естественной перидерме, раневая состоит из ряда вытянутых клеток, оболочки которых пропитаны суберином. Последний представляет собой смесь моно- и двухосновных и гидроксикислот C18 и C22: феллоновая — НОСН2(СН2)20СООН, феллогеновая — НООС(СН2)20СООН, флоионовая — НООС(СН2)(СНОН)2 (СН2)7СООН, флоионолевая — НОСН2(СН2)7(СНОН)2(СН2)7СООН и др.

Образование раневой перидермы зависит как от сорта картофеля, так

ифизиологического состояния клубней. На свежеубранных клубнях раневая перидерма образуется быстрее, чем при длительном хранении. Однако ушибы и места повторных повреждений заживают на клубнях с трудом.

Таким образом, состояние покоя можно характеризовать в качестве важнейшего приспособления растений выживать в неблагоприятных условиях среды. Реализационный механизм заложен в виде информации в структуре генома и является одним из индивидуальных сортовых признаков растений, т. к. может варьироваться в зависимости от сорта у одного и того же вида растений.

На продолжительность покоя клубней картофеля во время хранения сильное влияние оказывают условия среды, при которых происходило их формирование. Так, холодное и дождливое лето способствует удлинению периода покоя, тогда как жаркое и сухое лето его сокращает. Клубни, убранные в незрелом состоянии, имеют более продолжительный период покоя по сравнению со зрелыми. Мелкие клубни отличаются от крупных более длинным периодом покоя.

Вклубнях картофеля, находящихся в состоянии покоя, сохраняется высокий уровень дыхательной активности. При этом газообмен в клубнях в основном осуществляется через специальные отверстия в кожуре — чечевички, проницаемость которых может уменьшаться во время хранения.

Всостоянии покоя клубни реагируют на их обработку как стимуляторами, так и ингибиторами ростовых процессов. При этом в ответ на действие фактора в клубнях повышается интенсивность дыхания и активность оксидоредуктаз (каталазы, СОД, пероксидазы и полифенолоксидазы). Различные дозы ионизирующей радиации, вызывающие ингибирование ростовых процессов, подавляют дыхание клубней. Состояние покоя клубней поддерживается за счет действия в этот период комплекса фитогормонов (этилен, абсцизовая кислота, ауксины) и фенольных соединений (кофейная кислота, скополетин, фенол, кверцетин, дигидрокверцетин

идр.). Так, высокое содержание абсцизовой кислоты наблюдается в клубнях в состоянии глубокого покоя. К моменту его окончания количество АБК в точках роста и кожуре клубней уменьшается в 5…6 раз. Абсцизовая кислота воздействует на процессы синтеза ДНК и РНК, подавляет био-

329

Глава 17. Биохимия растительных продуктов

синтез белков, может являться антагонистом ИУК, цитокинина и гиббереллинов. Абсцизовая кислота в низких концентрациях подавляет синтез мРНК, а в более высоких и образование тРНК и рРНК.

Опосредованное действие в углублении покоя клубней картофеля проявляют кверцетин и дигидрокверцетин, которые относятся к антиоксидантам и в высоких концентрациях способны выступать в качестве регуляторов свободнорадикальных процессов в покоящихся системах. Антиоксиданты осуществляют контроль за уровнем перекисного окисления, поддерживают концентрацию ненасыщенных жирных кислот.

Таким образом, избирательность действия АБК и фенольных соединений на синтез нуклеиновых кислот позволяет предположить, что между регуляторами роста существует взаимодействие на уровне биосинтеза нуклеиновых кислот, блокирующих активность различных метаболических процессов в покоящихся меристемах. При этом ни один из ингибиторов не способен полностью подавить активность информационной системы покоящихся клеток, что позволяет сохранять им высокую жизнеспособность во время длительного покоя.

Регулятором активности свободных радикалов может быть и аскорбиновая кислота, обладающая как антирадикальным, так и антиоксидантным действием. Снижение содержания аскорбиновой кислоты в клубнях зависит от условий и сроков хранения клубней.

Блокирование матричной активности ДНК в покое ингибиторами роста и поддержание этого состояния в течение длительного времени обусловливает подавление синтеза РНК и белков. При этом определяющим действием фенольных соединений является ингибирование процессов синтеза АТФ и других нуклеотидов, необходимых для синтеза нуклеиновых кислот, их защита от разрушительного действия свободных радикалов.

Однако метаболические процессы в клубнях полностью не подавляются, т. к. медленно метаболизирующиеся РНК необходимы для биосинтеза белков, участвующих в метаболизме клеток меристем. Некоторые из этих белков, покоящихся клеток меристем, способствуют подавлению ингибиторами в них ростовых процессов. В частности, подавляют синтез РНК, которые участвуют в синтезе ферментов стимуляторов роста или относятся к ферментам метаболизма ингибиторов, либо являются специфическими белками рецепторных систем, активизирующихся при взаимодействии с рецепторами роста. Кроме того, могут синтезироваться белки, регулирующие эти процессы. Причем накопление таких белков будет влиять на продолжительность периода покоя клеток меристем. К моменту окончания покоя содержание регуляторных белков в клетках достигает определенного критического уровня и эти белки могут связывать ингибиторов роста, инициируя ферментативные реакции синтеза стимуляторов роста. При этом происходит переключение метаболических процессов с анаэ-

330

17.5. Корнеплоды

робного типа на аэробные, что обусловливает возрастание дыхательной активности митохондрий, начинающих синтезировать АТФ. Последний инициирует процессы синтеза нуклеиновых кислот и биосинтез белков. В результате начинают делиться клетки меристем.

Выход клубней из состояния покоя сопровождается возрастанием содержания в клетках ИУК, цитокининов и гиббереллинов. Содержание гиббереллинов резко увеличивается в меристематических тканях в период прорастания клубней.

В меристематических тканях клубней, находящихся в состоянии покоя, хроматин не проявляет активность. Однако в момент выхода клубней из состояния покоя, когда содержание ингибиторов роста понижается, биосинтез нуклеиновых кислот повышается и количество этих кислот начинает возрастать. При переходе от покоя к росту клубней обнаружено изменение фракционного состава РНК. В момент окончания покоя резко повышается синтез всех присутствующих РНК, а также отмечается появление новых РНК. Последние образуются в связи с изменением физиологического состояния меристем. Период прорастания характеризуется увеличением содержания в меристематических тканях фитогормонов роста.

Накопление углеводов в клубнях при низкой температуре сильно зависит от их физиологического состояния. Так, если клубни хранились в течение двух месяцев при 0 °С, то содержание моно- и олигосахаридов в них может возрасти в 5 раз, а при 4 °С — в 2 раза. Полностью избежать накопления моно- и олигосахаридов в клубнях возможно лишь при их хранении при 10 °С, но при такой температуре возможные сроки хранения сильно сокращаются из-за возрастания угрозы их инфицирования микрофлорой и разрушительных процессов, которые протекают в клубнях из-за потери ими влаги. Кроме того, при высокой температуре хранения проявляется повышение активности многих ферментов и возрастание разрушительного действия свободных радикалов. Последние способствуют увеличению уровня перекисного окисления липидов, сопровождаемому разрушением структуры мембран и биогенных молекул клеток. Поэтому для более полного сохранения пластических веществ в клубнях рекомендуется хранить картофель в течение зимы при 3…4 °С, а весной — при 1 °С. При хранении клубней в этих условиях в них хорошо сохраняется весь спектр биогенных соединений, что проявляется как в высоких семенных качествах картофеля, так и его кулинарных и технологических свойствах.

17.5. КОРНЕПЛОДЫ

Корнеплодом является мясистое утолщение корня растения (обычно с частью его стебля). К корнеплодам относятся сахарная, кормовая и сто-

331

Глава 17. Биохимия растительных продуктов

ловая свеклы, а также морковь, репа, редис, редька, сельдерей, петрушка

идругие культуры. Корнеплоды широко используются в медицине, сельскохозяйственном, пищевом, химическом, фармацевтическом и биотехнологическом производствах. Так, сахарную свеклу культивируют для производства пищевого сахара, а в производстве кормов — кормовую свеклу

итурнепс. Морковь и красная столовая свекла накапливают в большом количестве красящие вещества, которые могут быть использованы для окрашивания тканей. Из корней хрена можно в промышленных масштабах выделять фермент пероксидазу, которая используется в энзимологических, иммунологических, биотехнологических и других исследованиях. Кроме того, из корнеплодов можно получать в промышленных масштабах технический этанол и различные углеводы, а также предлагается использовать корнеплоды столовой свеклы в производстве цукатов.

17.5.1. Химический состав корнеплодов

Корнеплоды содержат 75…88 % воды и от 9 до 24 % углеводов. Содержание в корнеплодах углеводов определяет их пищевую ценность. Количество углеводов в корнеплодах зависит от вида, сорта, условий и места произрастания растений. Больше всего углеводов накапливается в корнеплодах сахарной свеклы (12…24%), а самое низкое содержание углеводов в корнеплодах моркови (5…8 %) (табл. 17.9).

В корнеплодах отмечается низкое содержание липидов. Так, в свекле липидов около 0,1 % сырой массы, а в моркови — 0,2…0,3 %. Причем больше всего липидов накапливается в периферической части корнеплодов, среди которых превалируют насыщенные жирные кислоты.

Та б л и ц а 1 7 . 9

Основные биогенные соединения (% сырой массы) корнеплодов

Корнеплоды моркови содержат воды 89,1%, белков — 0,8, моно- и олигосахаридов — 8,0, целлюлозы — 1,1%. В 100 г корнеплодов моркови содержится калия 240 мг, натрия — 70,1, кальция — 46,5, магния — 19,0, фосфора — 34,1, йода — 3,8, железа — 1,0 мг. Больше всего в корнеплодах моркови

332