Материал: Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции

17.4. Картофель

и клеток первичной коры, расположенных под эпидермисом. Причем деятельность феллогена с окончанием вегетации не прекращается, а продолжается в течение всего периода хранения.

Встолоне картофельного растения более интенсивно развиваются механическая ткань и проводящая система, а в клубне — паренхима. Последняя представляет собой запасающую ткань, в которой откладываются крахмал и другие биогенные молекулы, используемые в дальнейшем при прорастании клубней. Резерв углеводов создается за счет притока веществ из листьев растения и моно- и олигосахаридов, а также из синтезируемых

вклетках паренхимы углеводов.

Вначале созревания клубень, как и столон, покрыт эпидермисом, который состоит из живых крупных клеток, располагающихся плотно друг к другу в один слой. При достижении клубней размера в 1,5…2,0 см эпидермис начинает заменяться перидермой, состоящей из очень плотно прилегающих клеток прямоугольной формы. Перидерма, в отличие от эпидермиса, представляет собой комплекс тканей, состоящих как из живых, так и омертвевших клеток. Основные изменения в клубне происходят в зоне сосудистых пучков, так как паренхима, расположенная

вэтой части, начинает интенсивно разрастаться. В результате сосудистые пучки начинают рассеиваться по клубню. Особенно сильно разрастается паренхима флоэмы, благодаря чему и увеличивается размер клубня.

Впериод созревания картофеля активно развивается и меристематическая ткань, состоящая из мелких клеток. Меристематическая ткань является самой жизнеспособной и служит для образования новых органов — побегов, корней, цветков. В меристематической ткани активизируются биохимические процессы, обусловливающие переход клубней

всостояние покоя. При этом состояние покоя клубней обусловлено отсутствием определенных биологически активных веществ, без которых содержащиеся в растении вещества не могут быть использованы для построения новых тканей и органов. Кроме того, в период покоя в клетках меристемы накапливаются природные ингибиторы роста (этилен, АБК, фенолы, альдегиды, спирты и др.), действие которых подавляет активность ДНК и РНК, а также ферментативных комплексов. При этом понижается дыхательная активность митохондрий, разобщается механизм окислительного фосфорилирования, уменьшается синтез АТФ. Окислительная активность митохондрий может снизиться на 30…70 %.

Неоднородность строения тканей клубня обусловливает переменность состава биогенных молекул, а также разную активность биохимических процессов, протекающих в клубнях картофеля как в период созревания, так и покоя. В период созревания происходит активное деление клеток, которое сопровождается высокой активностью генома и ферментативных систем. Поэтому часть углеводов расходуется на синтез АТФ.

323

Глава 17. Биохимия растительных продуктов

При формировании клубней большое значение имеет наличие в почве достаточного количества воды и микроэлементов. Клубни картофеля в период созревания способны накапливать до 87 % воды, а микроэлементы участвуют в функционировании биогенных молекул. Особенно пагубно на рост клубней оказывает недостаток в почве бора и марганца. При этом бор необходим как для образования клеток, так и синтеза углеводов. Марганец участвует в каталитическом действии многих ферментов (глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, сукцинатдегидрогеназа, гексокиназа и др.). Дефицит этих элементов может быть обусловлен неблагоприятными погодными условиями и высоким рН.

На завершающем этапе созревания клубни картофеля содержат очень мало моно- и олигосахаридов, количество которых в этот период может доходить до 0,7 % сырой массы, или 2,8 % сухой массы. Причем на глюкозу приходится около 65 %, на сахарозу — 30, фруктозу — 5 %. Больше всего сахаров накапливается в пуповинной и меньше — в верхней части клубня. В наружных и внутренних частях клубня общее содержание сахаров почти не различается, но в наружных слоях преобладает сахароза, а в центральной части — моносахариды.

При отмирании у растений листьев клубнеобразование ускоряется, при этом скорость синтеза крахмала возрастает. Рост клубней сопровождается накоплением в клубнях крахмала, а процессы синтеза белков несколько замедляются. На протекание этих процессов оказывает влияние питание растений, а также влажность почвы и температура среды.

Зрелые клубни находятся в состоянии покоя, который обусловлен пребыванием в покое клеток меристемы. Однако пробковый камбий в этот период находится в активном состоянии, сохраняя способность восстанавливать при ранениях кожуру из клеток коры. Состояние покоя клубней развивается постепенно и характеризуется малой интенсивностью дыхания. В состоянии покоя клубни не прорастают даже при наличии оптимальных для роста условий внешней среды. Как биологический механизм покой клубней картофеля генетически детерминирован и является одним из сортовых признаков растений данного вида. При этом покой клубней во время хранения может продолжаться от одного до трех месяцев в зависимости от условий среды.

17.4.4.Формирование кулинарных и технологических свойств клубней картофеля

Качество картофеля определяется органолептическими свойствами клубней, которые должны быть мучнистыми и не развариваться при варке. Кроме того, при разрезе клубни должны иметь белый или светложелтый цвет и приятный запах. Кулинарные качества картофеля пре-

324

17.4. Картофель

имущественно зависят от размеров крахмальных зерен и соотношения крахмала и белков. Клубни картофеля при малом количестве крахмала и высоком содержании белка имеют вязкую консистенцию. При высоком содержании крахмала и низком содержании белков клубни при варке растрескиваются, что проявляет их плохие кулинарные качества.

Наиболее качественным считается картофель, клубни которого содержат белок и крахмал в соотношении 1 : 12 (на 1 г белков должно приходиться 12 г крахмала). При соотношении 1 : 16 картофель из-за большого избытка крахмала будет рассыпаться при варке. Свойства картофеля во многом зависят от размеров крахмальных зерен, так как при набухании крахмала картофель приобретает рассыпчатую консистенцию. Мелкие зерна крахмала набухают сильнее, чем крупные. При резком набухании зерен крахмала происходит разрыв клеточных стенок и картофель при варке превращается в полужидкую массу. Поэтому при оценке качества картофеля используется показатель размера крахмальных зерен клубней. Так, при размере крахмальных зерен более 20 мкм картофель имеет высокие кулинарные качества.

После удаления кожуры клубни сырого картофеля на воздухе быстро окрашиваются в красно-коричневый цвет. Это обусловлено тем, что при участии кислорода воздуха происходит окисление ароматических веществ, содержащихся в клубнях. В процессе окисления могут участвовать фенолы, которые окисляются кислородом, придавая картофелю соответствующую окраску. Реакцию окисления катализирует фенолоксидаза по следующей схеме:

2АН2 + О2 → 2А + 2Н2О

Вареный картофель также может темнеть, но при этом он приобретает темно-синий цвет.

При замораживании клубней картофель утрачивает свои качественные показатели, становится сладким из-за появления большого количества растворимых углеводов, которые накапливаются в клубнях, являясь продуктами гидролиза крахмала.

17.4.5.Факторы, снижающие накопление в клубнях картофеля редуцирующих сахаров и свободных аминокислот

Наиболее распространенным способом предупреждения прорастания картофеля является хранение клубней при низкой температуре в регулируемой газовой среде. В этих условиях проявляется низкая активность генома в меристематических тканях, снижение активности метаболических процессов, понижение скорости биосинтеза белков и длительное сохранение содержания ингибиторов роста. Однако в этих условиях могут протекать

325

Глава 17. Биохимия растительных продуктов

процессы гидролиза крахмала и белков, в результате которых в клубнях могут накапливаться редуцирующиеся сахара и аминокислоты.

Низкие температуры во время хранения способствуют углублению покоя клубней, понижая активность ферментов метаболических процессов,

вчастности ферментов окислительного фосфорилирования, участвующих

впроцессах синтеза АТФ. При температуре, близкой к нулевой, в клубнях картофеля повышается содержание низкомолекулярных углеводов, что проявляется в появлении сладкого вкуса. Однако если выдерживать эти клубни некоторое время в тепле, то сладкий вкус исчезает. Эти данные свидетельствуют о том, что при длительном хранении картофеля необходимо соблюдать температурный режим и другие условия хранения картофеля. Поэтому исходное содержание углеводов в клубнях определяет не столько качество продукта, сколько его устойчивость при хранении. Так, одной из причин порчи картофеля во время хранения служит процесс взаимодействия между редуцирующими углеводами и аминокислотами. При этом образуются темноокрашенные продукты — меланоидины, которые вызывают потемнение продукта, ухудшая его качество.

Снижение качества картофеля отмечается также при повышении содержания моно- и олигосахаридов в клубнях до 5…8 %, обусловливая его сладкий вкус. Так, при хранении картофеля в течение 7 месяцев при 0 °С содержание в клубнях сахарозы возрастало в 6,6, фруктозы — в 7,0, глюкозы — в 1,3 раза, тогда как количество крахмала понижалось с 67 до 61% сухой массы. Таким образом, при понижении температуры скорость гидролиза крахмала возрастает, что способствует накоплению в клубнях низкомолекулярных углеводов. При этом скорость синтеза крахмала при данной температуре очень низкая, но при возрастании температуры скорость синтетических процессов повышается, обусловливая снижение количества моно- и олигосахаридов в клубнях картофеля при выдерживании клубней в тепле после холодного хранения. На этот процесс оказывает

влияние рН среды, основным регулятором которой является СО2. Последняя образуется и накапливается в клубнях особенно активно при низкой температуре, способствуя закислению среды. При низких рН возрастает скорость гидролиза крахмала, а при увеличении рН повышается интенсивность процессов его синтеза. Распад крахмала в клубнях картофеля может происходить с участием как амилазы, так и фосфорилазы. Причем активность фосфорилазы обычно выше в покоящихся клубнях картофеля, тогда как амилаза активируется при их прорастании.

Повышение концентрации СО2 с 5 до 15 % при концентрации кислорода 10% увеличивает скорость распада углеводов; при концентрации О2 менее 2…3 % отмечается меньший расход углеводов, чем при 5 % кислорода. Таким образом, аэробные условия способствуют меньшему расходу углеводов, чем при низких концентрациях кислорода, обусловливающих

326

17.4. Картофель

их анаэробный распад. Понижение концентрации кислорода тормозит протекание процессов расщепления крахмала, способствуя понижению содержания в клубнях картофеля моно- и олигосахаридов.

17.4.6.Влияние природно-климатических факторов, удобрений и других условий выращивания на качество клубней картофеля

Содержание биогенных соединений в клубнях картофеля сильно зависит от сорта растений, района и условий выращивания, типа и влажности почвы, возможности орошения, а также от состава и количества удобрений. Установлено, что в северных районах в клубнях картофеля накапливается крахмала меньше, чем в клубнях, выращенных в центральных и южных областях. Это обусловлено тем, что в северных районах очень короткое и жаркое лето с очень длинным световым периодом в течение суток, обусловливающее сокращение вегетативного периода растений. Наступление ранних заморозков способствует ускорению цветения и созревания растений. Совокупность действия этих факторов обусловливает проявление ранних сроков созревания картофеля, в клубнях которого меньше накапливается крахмала.

Клубни картофеля, выращенные на севере, быстрее накапливают низкомолекулярные углеводы, чем произрастающие на юге. Причем у них больше содержится моносахаридов, чем сахарозы. В клубнях картофеля, выращенных на юге, образование моно- и олигосахаридов протекает почти равномерно.

Кроме того, сдерживающим фактором, оказывающим влияние на рост клубней, является влажность почвы. Так, при влажности почвы в 30…40% содержание крахмала в клубнях может возрастать, но при этом резко снижается урожайность картофеля. При влажности в 90 % наблюдается как снижение урожая, так и качества крахмала в клубнях, в частности изменяется его зернистость.

Картофель относится к культурам, сильно зависимым от наличия ионов калия в почве, стимулирующих процессы накопления углеводов, особенно крахмала, который синтезируется как в листьях, так и клубнях картофеля. При дефиците ионов калия может происходить смещение равновесия в метаболизме углеводов в сторону накопления низкомолекулярных соединений, и при этом синтез крахмала замедляется. Это приводит к образованию клубней с низкой крахмалистостью. Поэтому для активации процессов синтеза крахмала в клубнях картофеля в почву необходимо вносить калийные удобрения.

Кроме того, на синтез крахмала оказывают влияние ионы хлора, которые активизируют действие амилаз, катализирующих реакции гидро-

327