Материал: Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции

19.2. Азотсодержащие экстрактивные соединения мышц

Среди азотсодержащих соединений в мышцах содержатся креатин (0,2…0,5 %), карнозин (0,1…0,25 %), анзерин (0,09…0,20 %), карнитин (0,015…0,020 %), глутаминовая кислота (0,05…0,08 %), глутамин (0,08…0,10 %), мочевина (0,015…0,025 %), аминокислоты (0,7…0,8 %), аденозинтрифосфорная кислота (0,12…0,15 %).

Доля минеральных веществ в мышечной ткани может составлять до 1,5% от общего состава. Среди ионов в мышечной ткани КРС содержатся (в мг%): K+ — 340, Na+ — 65, Mg2+ — 19, Ca2+ — 10.

В мышечной ткани говядины, свинины и баранины содержится одинаковое количество витаминов. Так, содержание рибофлавина составляет 0,13…0,17 мг%, никотиновой кислоты — 3,9…6,7, фолиевой кислоты — 0,013…0,026, биотина — 3,4…4,6 мг%. В мышцах свинины содержится тиамина 0,74…0,94 мг%, витамина В6 — 0,42…0,50, пантотеновой кислоты — 0,7…2,0 мг%.

19.2.АЗОТСОДЕРЖАЩИЕ ЭКСТРАКТИВНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ МЫШЦ

19.2.1. Гетероциклические соединения

К основным гетероциклическим соединениям мышц относятся азотистые основания, которые входят в состав высокоэнергетических соединений и нуклеиновых кислот, участвующих в функционировании миофибрилл. АТФ, ГТФ, ЦТФ и УТФ являются основными переносчиками химической энергии в мышечной ткани, присутствуя в миофибриллах в значительных количествах. При этом АТФ регулирует как направленность процессов синтеза, так и реакций распада веществ в мышцах животных.

Работающая мышца способна высвобождать аммиак NH3, источником которого в скелетной мышце могут быть азотсодержащие нуклеозиды и нуклеотиды. Реакции дезаминирования нуклеотидов катализируют различные дезаминазы. Так, например, АМФ-дезаминаза катализирует следующую реакцию:

АМФ + Н2О → ИМФ + NH3

Восстановление АМФ возможно в ходе реакций, использующих аспартат и катализируемых аденилсукцинатсинтетазой и аденилсукциназой (рис. 4.1).

Аминирование ИМФ протекает через стадию образования аденилосукцината, промежуточного соединения аспартата и инозиновой кисло-

453

Глава 19. Биохимия мышц и мяса

ты. Образование аденилосукцината катализируется аденилосукцинатсинтетазой (1). Реакция протекает в присутствии ГТФ и ионов магния. Отщепление фумарата от аденилосукцината осуществляется при участии аденилсукциназы (2). В результате образуется адениловая кислота. Аналогично образуется гуанозинмонофосфат. При этом синтезируется промежуточное соединение ксантозинмонофосфат. В реакции участвует НАД+ и Н2О. На следующей стадии ксантозинмонофосфат аминируется аминогруппой глутамина (см. рис. 4.1). Для протекания реакции необходим АТФ.

19.2.2. Аминокислоты мышц

Аминокислоты относятся к группе карбоновых кислот, в составе которых имеется аминогруппа. В организме животных определяется более 300 аминокислот, среди которых 20 входят в состав первичной структуры белков. Состав и разнообразие аминокислот определяет их функциональные возможности как в составе мышечной ткани, так и мяса. Аминокислоты входят в состав белков мышц, служат предшественниками биогенных соединений, выполняют регуляторную функцию. В составе мышц больше всего глутаминовой кислоты и глутамина, которые в основном и придают мясной вкус. Отмечаются различия в количественном составе аминокислот в мышечной ткани разных животных (табл. 19.4).

Часть аминокислот может поступать в мышцы с кровью, а часть синтезируется в клетках мышечной ткани. В основном синтез аминокислот в мышцах осуществляется в реакциях трансаминирования и восстановительного аминирования.

Вмышцах могут накапливаться в больших количествах аланин и глутамин, основными предшественниками которых являются пируват

иα-кетоглутарат, образующиеся в ходе реакций трансаминирования. Источником пирувата служит экзогенная глюкоза, расщепление которой происходит при участии ферментов гликолиза. Аспартат, аспарагин, изолейцин и валин могут метаболизироваться ферментами цикла трикарбоновых кислот, а лейцин в мышцах окисляется до СО2.

Вмышцах присутствуют аминокислоты, которые способны поддерживать постоянство рН и определяют вкус мясного продукта. Так, например, слегка сладким вкусом обладают аланин, серин, треонин, сладкий вкус присущ глицину, валину, пролину, слегка горький — аргинину, метионину, лейцину, фенилаланину, горький — изолейцину, триптофану, гистидину, лизину, вкус мясного бульона — аспарагиновой и глутаминовой кислотам (табл. 3.2).

Врезультате разложения в мясе при нагревании серосодержащих аминокислот, а также таурина, глутатиона и тиамина появляется в большом

454

19.2. Азотсодержащие экстрактивные соединения мышц

455

Глава 19. Биохимия мышц и мяса

количестве сероводород и его производные — меркаптаны, тиоэфиры, сульфиды.

19.3.БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ МОЛЕКУЛЫ МЫШЦ И ПУТИ ИХ СИНТЕЗА

19.3.1. Карнитин

Карнитин (L-3-окси-4-триметиламмоний-бутират) выполняет роль переносчика ацильных групп в матрикс митохондрий и наружу. Предшественником карнитина служит лизин, который в результате последовательных реакций дезаминирования, декарбоксилирования и окисления, утрачивает атомы углерода, превращаясь в γ-буриробетаин, который подвергается гидроксилированию. Реакция протекает в присутствии О2, кетоглутарата, Fe2+, аскорбиновой кислоты и катализируется γ-буриро- бетаингидроксилазой.

NH2—CH2—CH2—CH2—CH2—CH—COOH

Лизин NH2

1 3[—CH3]

(CH3)3N+—CH2—CH2—CH2—CH2—CH—COOH

ε-N-Триметиллизин NH2

2

NH3

(CH3)3N+—CH2—CH2—CH2—COO– γ-Буриробетаин

(CH3)3N+—CH2—CH—CH2—COO–

OH Карнитин

1 — трансметилаза; 2 — дезаминаза; 3 — γ-буриробетаингидроксилаза

Челночная функция карнитина обеспечивается участием двух ацилтрансфераз. Одна из них карнитин-ацилтрансфераза катализирует реакции, в которых карнитин присоединяется к жирным кислотам с короткой цепью.

456

19.3. Биологически активные молекулы мышц и пути их синтеза

R—CO—SKoA + (CH3)3 N+—CH2—CH—CH2—COO– →

OH

→ (CH3)3N+—CH2—CH—CH2—COO– + HS-KoA

O

O=C—R

Тогда как карнитин-пальмитоилтрансфераза катализирует ацилирование карнитина жирными кислотами с длинной цепью.

CH3—(CH2)14—CO-SKoA + (CH3)3N+—CH2—CH—CH2—COO– →

OH

→ (CH3)3N+—CH2—CH—CH2—COO– + HS-KoA O

O=C—(CH2)14—CH3

Таким образом, карнитин выполняет роль переносчика остатков высших жирных кислот через мембраны митохондрий. Процесс инициируется в цитоплазме клетки и завершается в матриксе митохондрий, где ацильные группы после переноса на HS-KoA подвергаются последовательному окислению.

19.3.2. Карнозин и анзерин

Карнозин (β-аланилгистидин) был открыт в конце XIX века в России русским ученым В.С. Гулевичем, который, исследуя мясной фарш, обнаружил в нем превышающие общепринятые показатели содержания органического азота. Анализируя полученные данные, он пришел к заключению, что в исследуемом материале находятся какие-то неизвестные ранее органические вещества, содержащие азот, но не принадлежащие белкам.

Гулевич выделил три таких соединения: холин (исходное соединение для образования фосфолипидов клеточных мембран), карнитин (рассматривается сейчас как необходимый участник транспорта и окисления жирных кислот) и карнозин — дипептид, состоящий из двух аминокислот (гистидина и аланина). В отличие от холина, открытого ранее, два других соединения были открыты и изучены Гулевичем впервые. Он же дал названия обоим соединениям, используя латинское слово мясо (caro, carnis).

457