Материал: Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции

19.3. Биологически активные молекулы мышц и пути их синтеза

метионина, адреналина, креатина, пуриновых и пиримидиновых оснований, фосфолипидов.

Ацетилхолин впервые был открыт в 1914 г. Генри Дейлом (Henry Dale). Относится к группе функционально активных веществ — нейромедиаторам. Является посредником в передаче нервного возбуждения. Реализует свое действие в мышечной ткани, участвуя в процессе передачи нервных импульсов, которые поступают по нервному волокну двигательных нейронов (мононейроны). В составе мононейронов аксон и мышечные волокна составляют единую двигательную структуру.

Ацетилхолин является эфиром уксусной кислоты и холина. Синтез его осуществляется в нервной клетке из холина и ацетил-КоА при участии холинацетилтрансферазы (холинацетилазы).

Ацетилхолин

Участие ацетилхолина в передаче нервного возбуждения осуществляется в синаптических нервных окончаниях, которые имеют размеры пузырьков диаметром 30…80 нм, содержащих нейромедиаторы. В холинергических синапсах может содержаться до 4 · 104 молекул ацетилхолина. Под действием нервного импульса происходит деполяризация мембраны нервного окончания. При этом синаптические пузырьки сливаются с ней,

иих содержание выходит в синаптическую щель. Процесс протекает при повышении внутри окончания концентрации ионов Са2+, поступающих извне по кальциевым каналам.

Всинаптической щели ацетилхолин вступает во взаимодействие с белком хеморецептором, входящим в состав постсинаптической мембраны. В результате изменяется проницаемость мембраны для ионов. При этом поток ионов натрия внутрь клетки превышает поток ионов калия наружу, одновременно в клетку поступают и ионы Са2+. После выделения медиатора наступает фаза его быстрой инактивации или удаления, что обусловлено подготовкой синапса к восприятию нового импульса.

Ацетилхолин подвергается гидролитическому расщеплению на холин

иуксусную кислоту. Реакцию катализирует ацетилхолинэстераза. Ацетат

ихолин поступают затем в постсинаптический нейрон для обратного превращения в ацетилхолин.

Действие ацетилхолина связано с изменением проницаемости нервных

имышечных волокон для ионов натрия. Возникающие при этом электрические потенциалы обеспечивают передачу нервных импульсов на мышечное волокно. Однако после ферментативного расщепления ацетилхолина происходит восстановление электрического потенциала нервного

463

Глава 19. Биохимия мышц и мяса

волокна, что создает возможность для восприятия мышечным волокном следующего импульса. В присутствии ацетилхолина мембраны остаются поляризованными, и проведение импульсов становится невозможным.

Ацетилхолинэстераза имеет в области активного центра два участка связывания субстратов. Один — это анионный участок, ответственный за связывание с четвертичным атомом ацетилхолина. Второй — эстеразный участок, отдающий электроны ацетатному остатку молекулы ацетилхолина. В этом участке и происходит расщепление ацетилхолина на ацетат и холин.

Ацетилхолинэстераза ингибируется избытком ацетилхолина и инактивируется некоторыми нервно-паралитическими веществами и инсектицидами. Действие этих веществ подавляет активность фермента, способствуя тому, что постсинаптические каналы остаются постоянно открытыми, хотя ацетилхолин и продолжает выделяться. Это приводит к нарушению деятельности межнейронных и нервно-мышечных синапсов, вызывая быструю смерть животного, вследствие паралича дыхательных мышц.

Для проявления регуляторного действия нейромедиатора в постсинаптической мембране располагается ацетилхолиновый рецептор, с которым он взаимодействует (рис. 19.3). В результате этого действия происходят конформационные перестройки в структуре белка, ведущие к формированию трансмембранного ионного канала.

Ацетилхолиновый рецептор Постсинаптическая

мембрана

Рис. 19.3. Модель строения ацетилхолинового рецептора (Овчинников, 1987)

464

19.3. Биологически активные молекулы мышц и пути их синтеза

По строению ацетилхолиновый рецептор относится к сложным олигомерным белкам. В составе структуры холинорецептора пять субъединиц: две α- и по одной β-, γ- и δ-субъединиц, имеющих соответственно молекулярную массу 40, 48, 58 и 65 кДа (см. рис. 19.3). Причем на каждой из α-субъединиц располагаются по два центра связывания ацетилхолина, в которых одновременно могут связываться по две молекулы нейромедиатора. Холинорецептор относится к кислым гликопротеинам с рК 4,5…4,8

ис общей молекулярной массой 285…290 кДа, из которой 20 кДа приходятся на углеводные остатки.

Выявляют два вида холинорецепторов: никотиновые и мускариновые. Название определяется природой соединения, связывающегося с рецептором. Так, например, никотиновые рецепторы активируются никотином

инаходятся в основном месте контакта аксонов со скелетными мышцами. Мускариновые рецепторы имеют высокое сродство к мускарину и локализуются в мозге, секреторных клетках, а также в гладких и сердечных мышцах.

Основным нейромедиатором синаптической системы является ацетилхолин, связывание которого с мускариновыми рецепторами сопровождается увеличением содержания цАМФ. При этом его взаимодействие с никотиновыми рецепторами приводит к открытию ионных каналов, сопровождаемому изменением ионной проницаемости постсинаптических мембран.

Дифракционными методами исследовано строение ацетилхолинового рецептора. Показано, что он имеет вид розетки диаметром около 8,5 нм и входным отверстием в трансмембранный канал примерно в 2 нм (см. рис. 19.3), который проницаем в основном для ионов натрия, калия и кальция. Однако через него могут проходить и некоторые органические молекулы. В отсутствие ацетилхолина канал находится в закрытом состоянии. Активация работы канала как транспортной системы происходит при связывании ацетилхолина с рецептором. После этого запускается многоступенчатый механизм передачи сигнала, сопровождаемый изменением конформации молекулярной структуры субъединиц белкового комплекса, приводящим к открытию канала на некоторое время для прохождения через него ионов. После этого канал вновь закрывается.

465

Глава 19. Биохимия мышц и мяса

19.4.ОСНОВНЫЕ БЕЗАЗОТИСТЫЕ ЭКСТРАКТИВНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ МЫШЦ

19.4.1. Моносахариды

Самыми распространенными моносахаридами мышц являются глюкоза, фруктоза и рибоза. Окисление глюкозы и фруктозы в метаболических процессах обеспечивает энергетические потребности мышц, предназначенных для выполнения сократительной деятельности. Превращение моносахаридов осуществляется в нескольких метаболических процессах, среди которых наибольшую значимость имеют гликолиз, пентозофосфатный путь превращения углеводов, а также гликогенез и гликогенолиз (рис. 19.4).

Полисахариды

Глюкоза

Гликогенез

ПФО Глюкозо-6-фосфат Гликоген

Рис. 19.4. Основные метаболические процессы превращения моносахаридов

Промежуточными продуктами превращения глюкозы в метаболических процессах могут быть фосфорилированные производные моносахаридов (глюкозо-6-фосфат, глюкозо-1-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо- 1,6-дифосфат, фосфоглицериновый альдегид, фосфодиоксиацетон, 3-фос- фоглицерат, 1,3-дифосфоглицерат и др.). Продуктами окисления глюкозы могут быть альдегиды, кетоны и карбоновые кислоты. Смесь этих соединений будет в дальнейшем определять аромат и вкусовые свойства мяса.

Врезультате интенсивной работы мышц, использующих углеводы

вкачестве основного энергетического сырья, может накапливаться молочная кислота, являющаяся конечным продуктом гликолиза.

466

19.4. Основные безазотистые экстрактивные соединения мышц

19.4.2. Полисахариды

Полисахариды — это высокомолекулярные соединения, в структуре которых связанные между собой за счет гликозидных связей моносахариды. Основным полисахаридом мышц служит гликоген. Содержание его в мышцах может доходить до 4%. Гликоген представляет полисахарид с разветвленной структурой, состоящей из последовательно связанных в линейные структуры остатков D-глюкопиранозы за счет α-1,4-гликозидных связей, а также в точках ветвления — α-1,6-связей. У гликогена одна связь α-1,6-типа приходится на 8…12 остатков D-глюкопиранозы (рис. 19.5). Молекулярная масса гликогена может достигать 108 Да. При кислотном гидролизе выявляются в основном α-D-глюкоза, α-мальтоза и α-изомальтоза.

Рис. 19.5. Строение молекулы гликогена

Синтез гликогена (гликогенез). В процессе синтеза гликогена принимают участие несколько ферментов, использующих энергию АТФ (рис. 19.6). На начальном этапе глюкоза подвергается фосфорилированию. Реакция протекает с участием гексокиназы (1). Затем образовавшийся глюкозо-

467