Статья: Рост и развитие интродуцированных видов Picea L (Karst.) в таежной зоне (Карелия)

Петрозаводский государственный университет

Рост и развитие интродуцированных видов Picea L (Karst.) в таежной зоне (Карелия)

И.Т. Кищенко

Аннотация

Исследования проводили в 1988-2016 гг. с апреля по октябрь в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета (Южная Карелия, подзона средней тайги). Объектами исследований служили представители рода Picea: четыре интродуцированных вида (Piceaglauca (Moench) Voss [syn. P. canadensis Britt.], P. pungens Engelm. f. viridis Regel., P. obovata Ledeb., P. mariana Britt.) и один аборигенный (P. abies (L.) Karst.). Рост побегов у P. abies начинается на 1-4 недели раньше, а заканчивается на 1-3 недели позже, чем у интродуцентов. Ранее всего кульминация прироста побегов происходит у P. glauca и P. obovata, а позже всего - у P. abies. Наиболее длинные побеги формируются у P. abies. Динамика прироста побегов у интродуцентов значительно отличается от таковой у аборигенного вида. Начало роста побегов и кульминация их прироста у изучаемых видов в определенной мере зависит от температурного режима воздуха. Рост хвои у P. abies начинается на 1-2 недели раньше, чем у интродуцированных видов. Ранее всего кульминация ее прироста происходит у P. obovata и P. glauca, а позже всего - у P. pungens. Наибольшая величина прироста хвои характерна для P. abies и P. pungens, у других видов она в 2-4 раза меньше. Наиболее длинная хвоя формируется у P. pungens и P. abies. Динамика прироста хвои у интродуцентов существенно отличается от таковой у аборигенного вида. Начало роста хвои в значительной степени зависит от температурного режима воздуха. Существенное влияние на сроки прохождения большинства фенофаз изученных видов рода Picea оказывает температура воздуха и солнечная радиация. Наиболее перспективными для озеленения населенных пунктов и создания культурценозов в Карелии оказались P. pungens и P. glauca.

Ключевые слова: интродукция, Picea, рост, развитие, Карелия.

Growth and Development of the Introduced Picea L. (Karst.) Species in the Taiga Zone (Karelia)

Ivan T. Kishchenko

Petrozavodsk State University

Abstract

The study was conducted in the Botanical Garden of Petrozavodsk State University (South Karelia, the middle taiga subzone) from April to October during 1988-2016. The following representatives of the genus Picea were investigated: four introduced species (Picea glauca (Moench) Voss [syn. P. canadensis Britt.], P. pungens Engelm. f. viridis Regel., P. obovata Ledeb., and P. mariana Britt.) and one native species (P. abies (L.) Karst.). The growth of P. abies shoots starts 1-4 weeks earlier and ends 1-3 weeks later compared to the introduced species. The earliest culmination of shoot growth is observed in P. glauca and P. obovata and the latest in P. abies. The longest shoots are formed by P. abies. The growth dynamics of shoots differs considerably between the introduced species and the native species. The dates of the beginning and the culmination of the shoot growth in the studied species are to a certain extent affected by the temperature of the air. P. abies needles begin to grow 1-2 weeks earlier than the needles of the introduced species. The earliest culmination of needle growth is observed in P. obovata and P. glauca and the latest in P. pungens. P. abies and P. pungens show the largest needle length increment, while in the other species, it is 2-4 times smaller. The longest needles are formed in P. pungens and P. abies. There is a noticeable difference in needle growth dynamics between the introduced species and the native species. The dates on which needles begin to grow are largely determined by the temperature of the air. The temperature of the air and solar radiation produce a substantial effect on the time of occurrence of most phenophases in the studied Picea species. P. pungens and P. glauca were found to be the most promising spruce species for residential landscaping and creation of artificial plant communities in Karelia.

Keywords: introduction, Picea, growth, development, Karelia.

Введение

Большинство аборигенных видов древесных растений таежной зоны России обладают низкой устойчивостью к поллютантам. Между тем, многие виды семейства Pinaceae других географических районов устойчивы к загрязнению урбаносреды и к тому же долговечны и декоративны в течение круглого года (Встовская, 1983; Плотникова, 1983; Лапин, 1987; Бабич, 2008; Стецук и др., 2011; Rousselet et al., 2015). Некоторые из них даже показывают повышенную продуктивность по сравнению с местными видами и способны к натурализации (Калуцкий, Болотов, 1983; Мамаев, Махиев, 1996; Ботенков, Попова, 1997). Кроме того, интродукция растений способна значительно повысить биологическое разнообразие окружающей среды (Мамаев, Махиев, 1996; Bradshаw, 1995; Исаев и др., 1997; Буданцев, 1999; Морякина, 1998; Сикура, 1998). Все это свидетельствует о необходимости интродукции хвойных растений и оценки их перспективности. Перспективность интродукции устанавливается путем исследования адаптаций, происходящих у испытуемых растений в новых условиях (Базилевская, 1964; Ворошилов, 1960). Как показали исследования ряда авторов (Встовская, 1983; Плотникова, 1983; Трулевич, 1991; Шкутко, 1991; Кищенко, 2000), именно особенности роста и развития растений наиболее достоверно характеризуют состояние интродуцентов.

К настоящему времени особенности роста и развития хвойных интродуцентов изучены далеко не полно и нуждаются в уточнении и дальнейшем изучении. Характер и степень влияния экологических факторов на их рост и развитие остаются во многом неясными. В Карелии подобные исследования интроду- центов рода Picea ранее не проводились.

Целью настоящих исследований являлось выяснение особенностей роста и развития некоторых интродуцированных видов Picea L. (Karst.) под влиянием главнейших климатических факторов и оценка их перспективности.

Материалы и методы

Объектами исследований служили 5 видов рода Picea. Характеристика объектов исследований приведена в табл. 1.

Изучали интродуцированные виды хвойных растений в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета. Наблюдения за развитием растений проводили в 1988-2016 гг., а за ростом - в 1988-1990 гг. Каждый изучаемый вид представлен групповой посадкой из 10-25 деревьев. Условия водного, минерального и светового режимов у всех изучаемых видов одинаковые. Размещение и густота посадок в каждой группе идентичны.

Picea abies занимает обширный ареал в Западной Европе. В России этот вид распространен в северо-западных, западных и центральных районах европейской части. Picea obovata растет в европейской части России в северных, северо-восточных районах, а также на Урале, в Сибири (кроме Крайнего Севера), на Дальнем Востоке (юг Охотского побережья, бассейн верхнего и нижнего течения р. Амура). Ареал Picea pungens - Запад Северной Америки (Скалистые Горы), где она произрастает на высоте 2-3 тыс. м над уровнем моря. Picea glauca растет в Северной Америке (Канада и северные штаты США). Родина Picea mariana - территория Северной Америки от Лабрадора и Аляски на севере до Виргинии и Висконсина на юге.

Наблюдения за ростом побегов и хвои проводили по методике А. А. Молчанова и В. В. Смирнова (1967). С помощью линейки измеряли длину осевых побегов (второго порядка ветвления) с юго-западной части кро- ны на высоте около 2 м с момента набухания почек до заложения зимующих почек через каждые 2-3 сут. По каждому виду выбирали по 10 учетных деревьев, у каждого из которых промаркировали по 25 побегов. Таким образом, объем выборки по каждому сроку наблюдения составлял 250 побегов. Рост промаркированной хвои с помощью линейки изучали в верхней части тех же побегов, с тем же временным интервалом. Объем выборки тот же, что и для побегов. Величину суточного прироста побегов и хвои определяли как разницу в их длине (среднеарифметической) между последующим и предшествующим наблюдениями, деленную на число суток этого периода.

Таблица 1. Характеристика объектов исследований

Table 1. Characteristics of research objects

Фенологические наблюдения проводили, используя методические указания Н. Е. Булыгина (1979), через каждые 2-3 сут. Фиксировали время прохождения таких фенофаз, как набухание и разверзание вегетативных почек, начало и окончание линейного роста побегов, опробковение ростовых побегов, обособление хвои на побегах, завершение роста и вызревание, расцвечивание и опадение хвои, обособление на побегах почек. Фенофаза считалась наступившей, если она отмечалась не менее чем у 30 % побегов всех особей исследуемого вида. Отсутствие данных по развитию репродуктивной сферы у большинства изучаемых видов объясняется сравнительно небольшим возрастом особей, а также большими временными интервалами между семенными годами, не позволяющими использовать статистическую обработку данных.

Оценку перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений проводили по методике П. И. Лапина и С. В. Сидневой (1973). При этом учитывали такие показатели, как степень ежегодного вызревания побегов, зимостойкость, сохранение габитуса, побегообразовательная способность, регулярность прироста осевых побегов, способность к генеративному развитию, возможность размножения в культуре, общая оценка перспективности.

Климатические данные (суммарная солнечная радиация; атмосферные осадки; среднесуточная, минимальная и максимальная относительная влажность воздуха; среднесуточная, минимальная и максимальная температура воздуха) регистрировались на Сулажгорской метеостанции (Карельская гидрометеорологическая обсерватория), расположенной в 3 км к юго-западу от Ботанического сада. Сумму положительных температур рассчитывали как сумму среднесуточных температур с момента перехода температуры через 0 °C до начала или прекращения какой- либо фенофазы.

Статистическая обработка материалов наблюдений за интродуцентами показала, что при определении среднеарифметической величины прироста побегов ошибка среднего значения составляет 4-6 %, а коэффициент вариации - 14-20 %; хвои - соответственно 3-5 и 10-15 %; фенодат - 5-6 и 18-24 %. По результатам наблюдений за ростом и развитием растений, а также метеорологических условий сформировали банк данных, обработанный с помощью рекомендуемых для этих целей корреляционного и регрессионного методов анализа (Зайцев, 1981). Длина корреляционного ряда при изучении роста побегов и хвои (число наблюдений за вегетацию) - от 25 до 35, а при изучении развития (число лет) - 28.

Результаты и обсуждение

Линейный рост побегов

Проведенные исследования позволили установить, что сроки начала роста побегов изучаемых видов рода Picea могут варьировать по годам в пределах 2-3 недель. Подобную изменчивость наблюдал и Н. В. Шкут- ко (1991). Наиболее стабильны сроки начала данной фенофазы у P. abies. При сравнении отдельных видов Picea выяснилось, что раньше всего начинается рост побегов у аборигенного вида - 30 IV-11 V. Через 6-14 сут их рост отмечается у P. glauca. Остальные виды вступают в эту фазу в конце мая или в начале июня (табл. 2).

Таблица 2. Температурный режим воздуха в период роста побегов у различных видов рода Picea

Table 2. Air temperature in the period of growth of shoots of different Picea species

Оказалось, что сроки прекращения роста побегов значительно варьируют по годам и различаются на 2-3 недели. По среднемноголетним данным, к рано прекращающим рост побегов (2-25 VII) следует отнести все интродуцированные виды. У аборигенного вида эта фенофаза заканчивается на 1-3 недели позже.

Установлено, что время кульминации прироста побегов также довольно заметно изменяется по годам. Быстрее всего эта фаза наступает у P. obovata и P. glauca (23 V-12 VI), а позже всего - у P. abies (15-26 VI).

Величина максимального прироста у разных видов рода Picea также варьирует в широких пределах (табл. 3). Его наибольшая величина (в среднем 4,7-4,9 мм/сут) обнаружена у P. abies и P. pungens. У других изучаемых видов этот показатель меньше примерно в 1,5 раза. Следует подчеркнуть, что погодич- ная изменчивость величины максимального прироста побегов у этих видов может достигать 200-400 %.

Вполне понятно, что погодичные изменения в сроках начала и окончания роста побегов вызывают изменения и в продолжительности их формирования (Кищенко, 2000). В зависимости от периода наблюдений и вида растения последняя варьирует от 31 до 92 сут (табл. 3). Наиболее длительный рост характерен для P. abies (65-92 сут.), а самый короткий - для P. obovata (32-57 сут).

Обнаруженная значительная изменчивость в продолжительности и интенсивности роста побегов обусловливает и соответствующие различия в величине их годичного прироста. Длина побегов у P. obovata и P. pungens при этом может различаться в 3 раза, а у других видов - не более чем на 30-40 %. Из данных табл. 3 следует, что наиболее длинные побеги (в среднем за 3 года 141 мм) формируются у P. abies. У других видов их длина составляет в среднем всего 69-84 мм. Анализ результатов исследований свидетельствует о том, что величина годичного прироста по- бегов определяется в основном интенсивностью, а не продолжительностью роста (Ки- щенко, 2000). Так, длина побегов у P. pungens больше, чем у P. mariana, в среднем почти в 1,5 раза. При этом скорость роста побегов у первого вида в 1,5 раза больше, чем у второго, а продолжительность их формирования примерно одинакова.

Таблица 3. Основные характеристики прироста побегов у различных видов рода Picea

Table 3. The main characteristics of the growth of shoots in different Picea species