Статья: Рост и развитие интродуцированных видов Picea L (Karst.) в таежной зоне (Карелия)

Развитие растений

Анализ данных статистической обработки наблюдений показал, что ошибка средней многолетней величины фенодат изучаемых видов рода Picea весьма незначительна и, как правило, не превышает 1-2 сут (табл. 6). Лишь для фаз окончания линейного роста побегов и обособления почек ее величина возрастает до 4-5 сут. Наибольшая вариабельность фенодат характерна также для этих двух фенофаз: среднеквадратическое отклонение составляет от 14 до 20 сут. Для остальных фенофаз его величина обычно значительно меньше (4-8 сут). Изучая рост различных видов рода Picea, многие авторы обнаружили, что пого- дичная изменчивость сроков начала тех или иных фенофаз может варьировать от нескольких суток (Иваненко, 1962) до 1-2 недель (Фролова, 1979; Luomajoki, 1977) или даже до 1 месяца (Шкутко и др., 1974).

Проведенные исследования свидетельствуют о том, что ритмика сезонного развития изучаемых видов имеет свои специфические особенности (Кищенко, 2000). По среднемноголетним данным, первыми (11-15 V) начинают набухать почки у P. abies, P. obovata, P. glauca и P. pungens. У P. mariana эта фенофаза отмечается на 2-6 сут позже (табл. 6).

Линейный рост побегов начинается через 2-3 недели, при этом отмеченные различия между видами сохраняются. Дольше всего (до 2 VIII) растут побеги у P. obovatа. Завершение этого процесса у других видов наблюдается на 3-7 сут раньше. Опробковение оснований побегов у исследуемых видов начинается почти в одно время - 16-21 VII. Раньше всего процесс опробковения побегов по всей длине завершается у P. abies (в среднем за 28 лет 11 VIII), а позже всего (24 VIII) - у P. obovata.

Таблица 6. Среднемноголетние даты наступления фенофаз у различных видов рода Picea

Table 6. Average long-term dates of the onset of phenophases in different Picea species

Примечание: М - среднеарифметическая величина; m_M - ошибка среднеарифметической величины; о - среднеквадратическое отклонение.

Обособление вегетативных почек у изучаемых видов рода Picea происходит почти одновременно - 25-29 VII. Л. А. Фролова (1979) ранее также пришла к выводу о том, что у большинства интродуцированных видов рода Picea различия в требовательности к температурному фактору проявляются лишь в начале вегетации, а в дальнейшем они почти исчезают.

В фазу разверзания почек раньше всего (25-28 V) вступают P. abies и P. obovata, а позже всего (8 VI) - P. pungens. Обособление хвои у евроазиатских видов происходит уже 3-6 VI, а у североамериканских - на 4-6 сут позже. Наиболее рано рост хвои заканчивается (13-14 VI) у P. mariana, P. abies и P. obovata, а у остальных видов - на 3-7 сут позже. Самой первой (6 Х) в фазу расцвечивания хвои вступает P. pungens, а последними (23-24 Х) - евроазиатские виды. Дольше всего (до 15-16 XI) отмирающая хвоя держится у P. abies и P. obovata. У остальных видов рода Picea она начинает опадать уже 16 Х-5 XI.

Проведенные исследования показали, что фазы начала, обособления и завершения роста хвои у аборигенного вида начинаются на 2-10 сут раньше, а фазы расцвечивания и опадения хвои - на 10-30 сут позже, чем у интродуцентов. Очередность наступления фенофаз у изучаемых видов из года в год не меняется (Кищенко, 1995). Этот вывод согласуется с мнением Н. В. Трулевич (1991). Наибольшая стабильность в сроках наступления фенофаз при этом характерна для аборигенного вида. Все изученные виды растений успевают закончить вегетацию к наступлению зимнего периода, и их цикл вегетативного развития соответствует вегетационному периоду места интродукции. Этот вывод полностью согласуется с результатами исследований О. А. Гончаровой с соавторами (2015), проведенных на Кольском полуострове.

При анализе состояния среды во время начала тех или иных фенофаз обнаружена весьма значительная погодичная вариабельность значений относительной влажности воздуха, атмосферных осадков и суммарной солнечной радиации. Между тем температурный режим в момент вступления растения в очередную фенофазу довольно стабилен, что указывает на существенное влияние данного фактора. Так, набухание почек при самой высокой среднесуточной температуре воздуха (около 10 °C) и наибольшей сумме положительных температур (220-231 °C) начинается у P. mariana и P. abies (табл. 7). Для других видов ели величины этих параметров среды намного ниже (соответственно 7,3-8,3 и 165-193 °C).

Разверзание почек у P. abies и P. pungens происходит при повышении температуры до 12,1-13,1 °C, а суммы положительных температур - до 386-452 °C. У остальных видов ели эта фенофаза начинается при более прохладной погоде (10,0-11,0 и 301-380 °C). Сле- дует отметить, что начало этих двух важнейших фенофаз у тех же самых видов в условиях Главного Ботанического сада РАН происходит при гораздо меньшей теплообеспеченно- сти (Фролова, 1979). Линейный рост побегов у всех исследуемых видов ели начинается при очень близких значениях температуры воздуха - 10,1-11,7 °C. Однако требовательность к количеству тепла для начала данной фенофазы у P. abies, P. obovata и P. glauca значительно ниже (около 303-391 °C), чем у других видов (360-440 °C).

Таблица 7. Среднесуточные значения экологических факторов во время прохождения фенофаз у различных видов рода Picea

Table 7. Daily average values of environmental factors during different phenophases of various Picea species

Примечание: Т - температура воздуха, °C; СПТ - сумма положительных температур, °C; В - относительная влажность воздуха,%; О - атмосферные осадки, мм; Р - солнечная радиация, кал/см².

Выяснилось, что степень влияния экологических условий на развитие видов рода Picea в значительной мере определяется их биологическими особенностями и периодом воздействия фактора.

Температура воздуха наиболее сильное влияние (28-43 %) оказывает на сроки начала набухания почек. Подобная зависимость не обнаружена только для P. mariana. Степень влияния данного фактора на разверзание почек у североамериканских видов P. pungens и P. glauca снижается до 25-37 %, а у других видов оно почти не прослеживается. Прекращение роста побегов в незначительной мере (9-33 %) зависит от температурного режима. В фазе опробковения побегов по всей длине только P. pungens испытывает сильное воздействие (34 %) температуры. У других видов рода Picea эта зависимость очень слаба либо вовсе отсутствует.

Достоверное влияние температуры на сроки обособления хвои установлено для P. mariana и P. obovata (19-29 %). Гораздо слабее этот фактор отражается на сроках завершения роста хвои (10-22 %), ее расцвечивания (25-30 %) и обособления почек (7-12 %). Л. А. Фролова (1979) пришла к выводу, что в условиях Подмосковья интродуцированные виды рода Picea получают достаточное количество тепла для завершения вегетации.

На развитии растений заметно сказывается и относительная влажность воздуха. Степень влияния этого фактора на фазу набухания почек достигает 24-48 %. Окончание роста побегов связано с ним довольно слабо (4-25 %). Однако на фазы опробковения оснований побегов, роста и опадения хвои влажность воздуха влияет иногда довольно заметно (16-48 %). Сроки обособления почек довольно слабо зависят от данного фактора (4-15 %).

Степень влияния атмосферных осадков на время прохождения тех или иных фенофаз в значительной мере обусловлена биологическими особенностями вида, достигая 10-40 %. Для части изучаемых видов в некоторые периоды развития такое влияние вовсе отсутствует (Кищенко, 1995).

Величина суммарной солнечной радиации существенно сказывается на ходе вегетативного развития растений. Данный фактор заметно влияет на сроки набухания вегетативных почек у P. obovata, P. glauca и P. mariana (25-30 %). У всех изучаемых видов обнаружена существенная зависимость фазы разверзания почек от этого фактора. Прекращение роста побегов связано с интенсивностью солнечной радиации у всех видов (31-93 %), за исключением P. abies. На сроках опробковения побегов по всей длине у P. glauca, P. mariana и P. abies влияние этого параметра сказывается довольно заметно (10-41 %). Определенное влияние (13-19 %) оказывает солнечный свет на сроки наступления фазы обособления хвои у всех видов, кроме P. glauca. Завершение роста хвои не связано с данным фактором только у P. abies и P. obovata. У двух других изучаемых видов рода Picea (P. pungens и P. glauca) прослеживается существенное влияние (24-29 %) этого фактора на сроки расцвечивания хвои. Из всех регистрируемых факторов на сроки обособления почек наиболее сильно влияет солнечная радиация.

Проведенными ранее исследованиями (Гурский, 1957; Ворошилов, 1960; Шкутко, 1973) установлено, что погодные условия периода заложения зимующих почек могут заметно сказаться на развитии побегов в следующем году. Полученные данные свидетельствуют о существенной и достоверной положительной корреляции между фенодатами большинства изучаемых видов рода Picea и температурой воздуха этого периода (r =+0,5-+0,9; p<0,05). Исключением является фаза расцвечивания хвои, для которой обнаруженная связь носит отрицательный характер. Сроки опробковения побегов от температуры воздуха, как правило, не зависят. Существенное влияние на развитие растений оказывает и влажность воздуха периода заложения почек (r =+0,3-+0,9; p<0,05). Такая зависимость не прослеживается лишь в фазе опробковения побегов. Заметная корреляция количества осадков этого периода отмечена со следующими фенофазами: положительная - с окончанием роста побегов, расцвечиванием хвои и обособлением почек; отрицательная - с опадением хвои. Солнечная радиация периода заложения почек существенно влияет на сроки наступления всех фенофаз, за исключением опробковения побегов, расцвечивания и опадения хвои.

Перспективность интродукции

Перспективность интродуцкции растений оценивали в баллах по методике П. И. Лапина и С. В. Сидневой (1973). Исследованиями установлено, что по пяти показателям оценки интродукции различия между видами незначительны (табл. 8). У всех видов отмечены высокие степень вызревания побегов (18-20 баллов из 20 возможных), зимостойкость (2225 баллов из 25 возможных), сохранение габитуса (8-10 баллов из 10 возможных), побегообразовательная способность (4-5 баллов из 5 возможных) и регулярность прироста осевых побегов (4-5 баллов из 5 возможных).

Самые большие различия в оценочных баллах между видами имеют место по показателям, связанным с развитием репродуктивной сферы. Так, максимальная способность к генеративному развитию отмечена у P. glauca и P. pungens - 20 баллов (табл. 8). У других видов развитие генеративных органов вообще не происходит.

Возможность размножения интродуцен- тов в культуре оценивается максимум пятью баллами, что не заслуживает ни один из из- учаемых видов. Эта способность у P. glauca и P. pungens оценивается в 3 балла, у остальных видов - в 0 баллов.

Таблица 8. Оценка перспективности интродукции видов семейства Picea, баллы

Table 8. Assessment of the prospects for the introduction of Picea species (scores)