Статья: Рост и развитие интродуцированных видов Picea L (Karst.) в таежной зоне (Карелия)

Выяснилось, что рост побегов при самой низкой среднесуточной температуре воздуха (4,8-10,8 °C) начинается у P. abies и P. mariana (табл. 2). Начало данной фенофазы у P. pungens наблюдается при наиболее высокой температуре (13,2-17,2 °C). У остальных видов этот процесс отмечается при 7,6-17,0 °C. Следовательно, начало роста побегов у изучаемых видов Picea не обусловливается строго определенной температурой воздуха, о чем свидетельствуют ее различия в этот период в 5-7 °C. Зависимость наступления данной фенофазы от температуры воздуха у различных видов хвойных растений обнаружена другими исследователями (Гортинский, Тарасов, 1977; Шкутко, 1991).

Выяснилось, что требовательность растений к температуре воздуха в период кульминации прироста побегов в значительной степени определяется их систематическим положением. Так, максимальный прирост побегов при температуре менее 9 °C может иметь место у P. abies, P. mariana и P. glauca. У других видов в эту фазу данный параметр среды выше на 2-13 °C. Н. В. Шкутко (1991) также отмечает зависимость сроков кульминации прироста ели от температурного режима окружающей среды. Между тем сумма положительных температур в этот период варьирует в широких пределах (300-700 °C), что указывает на отсутствие явного влияния данного параметра на кульминацию прироста побегов (Кищенко, 2000).

Как выявили исследования, для начала роста побегов показатель теплообеспеченности гораздо более стабилен, чем текущая температура воздуха. Оказалось, что рост побегов P. abies начинается при сумме положительных температур 121-131 °C, P. glauca - при 182-192 °C, P. pungens - при 172-335 °C. Подобная зависимость обнаружена Л. А. Фроловой (1979). Во время прекращения роста побегов среднесуточная температура воздуха и сумма положительных температур варьируют в широких пределах - соответственно 10,6-20,9 и 384-1475 °C. Эти данные свидетельствуют о том, что сроки прекращения деятельности апикальной меристемы у представителей рода Picea не связаны с температурным режимом, а скорее всего обусловлены генотипом вида. Результаты исследований Л. А. Фроловой (1979) показали, что для всех интродуцентов рода Picea тепла вполне достаточно для завершения годичного цикла развития вегетативных почек.

По сравнению с интродуцентами наиболее приспособленным к местным экологическим условиям является аборигенный вид P. abies, адекватно реагирующий на изменчивость факторов среды. Следовательно, о степени адаптации интродуцентов можно предположительно судить путем сравнения динамики их роста и роста аборигенного вида, используя корреляционный анализ. Оказалось, что однозначный вывод об искомой корреляции сделать невозможно, так как ее направление и сила весьма заметно изменяются по годам. Так, по данным 1988 г., прямая и часто тесная связь (г =+0,6-+0,9; p<0,05) обнаружена между динамикой прироста P. abies и аналогичным показателем всех изучаемых видов интродуцентов. По наблюдениям 1989 г., число таких связей снижается до 3, а в 1990 г. две из них характеризуются уже отрицательным направлением. Следовательно, можно предположить, что ростовые реакции интродуцентов, весьма сильно отличающиеся от таковых у аборигенного вида, имеют специфический характер в зависимости от конкретных экологических условий того или иного вегетационного периода.

Анализ результатов исследований свидетельствует об отсутствии достоверной корреляции между динамикой прироста побегов у изучаемых видов рода Picea и изменчивостью среднесуточной температуры воздуха за период наблюдений. Гораздо информативнее оказались данные этого анализа в отношении максимальных суточных температур. Так, между этими параметрами среды и приростом побегов у P. pungens установлена достоверная положительная корреляция (r =+0,4-+0,6; p<0,05). Полученные результаты дают возможность предположить, что температурный оптимум для этого вида находится выше значений данного фактора района интродукции. Также достоверная, но обратная по направлению корреляция (г = -0,4--0,7; p<0,05) между интенсивностью роста побегов и максимальной температурой воздуха отмечена для P. abies и P. mariana. Вероятно, температурные условия района исследования для этого процесса у данных видов иногда несколько превышают норму. Результаты ряда авторов (Worrall, 1973; Damian et al., 1978; Шкутко, 1991) также свидетельствуют о том, что температура воздуха способна существенно влиять на динамику прироста побегов рода Picea. Отсутствие достоверной сопряженности прироста побегов и температуры воздуха у P. glauca и P. obovata скорее всего доказывает то, что решающее влияние на развитие вегетативной сферы этих видов имеют другие факторы.

При изучении корреляционных связей между динамикой прироста побегов и относительной влажностью воздуха выяснилось, что для P. abies они либо недостоверны, либо незначительны по силе и положительны по направлению (r =+0,2-+0,3; p<0,05). Для других видов ели эти связи либо не выявляются, либо имеют отрицательное направление (r = -0,3--0,5; p<0,05). Эти данные могут свидетельствовать о том, что аборигенный вид вполне адаптирован к режиму влажности воздуха, а для роста побегов интродуцентов ее значения в районе исследования часто находятся выше оптимальных. Возможно, механизм этого явления связан с уменьшением поступления в побеги органических веществ из-за падения скорости фотосинтеза, вызванного снижением интенсивности солнечной радиации. В условиях Карелии это явление наблюдается при увеличении облачности и влажности воздуха, чему обычно способствует выпадение атмосферных осадков. С этим хорошо согласуются и данные корреляционного анализа, показывающие, что для интродуцированных видов рода Picea количество атмосферных осадков явно превышает норму (r = -0,4- -0,6; p<0,05).

Линейный рост хвои

Проведенные исследования позволили установить, что сроки начала роста хвои у изученных видов рода Picea могут варьировать по годам в пределах 2-4 недель (табл. 4). Подобную изменчивость наблюдали и В. В. Смирнов (1964) и Н. В. Шкутко (1991). По мнению авторов, в годы с теплой и дружной весной разница в сроках распускания почек в пределах одного вида гораздо меньше, чем в годы с холодной и затяжной весной. Наши данные подтверждают этот вывод. При сравнении отдельных видов рода Picea выяснилось, что раньше всего начинается рост хвои у аборигенного вида - 13 V-3 VI. Остальные виды вступают в эту фазу на 3-14 сут позже (табл. 4).

интродуцированный picea таежный

Таблица 4. Температурный режим воздуха в период роста хвои у различных видов рода Picea

Table 4. Air temperature during the growth of needles in different Picea species

Установлено, что время кульминации прироста хвои также довольно существенно изменяется по годам. Раньше всего эта фаза наступает у P. obovata и P. glauca (23 V -31 VI), а позже всего - у P. pungens (13 VI - 1 VII). Величина максимального прироста у разных видов ели также варьирует в широких пределах (табл. 5). Его наибольшая величина (в среднем 1,2-1,6 мм/сут) обнаружена у P. pungens и P. abies. У других изучаемых видов этот показатель в 2-3 раза меньше. Следует подчеркнуть, что погодичная изменчивость величины максимального прироста хвои у этих видов может достигать 50-300 % (табл. 5).

Оказалось, что сроки прекращения роста хвои у разных видов, как и его начала, различаются на 3-22 сут и заметно варьируют по годам. При этом погодичная разница в сроках у отдельных видов рода Picea может составлять от 3 сут до 5 недель, что согласуется с результатами, полученными ранее С. А. Потаповой (1983).

Погодичные изменения в сроках начала и окончания роста хвои вызывают изменения и в продолжительности ее формирования, которая может меняться в 1,5-5 раз (табл. 5). Наиболее продолжительный рост характерен для P. abies (25-81 сут), а самый короткий - для P. mariana (18-36 сут).

Обнаруженная значительная изменчивость в продолжительности и интенсивности роста хвои обусловливает и соответствующие различия в величине ее годичного прироста. Длина хвои у P. obovata при этом может различаться в 1,5 раза, а у других видов - не боль- ше чем на 15-30 %. Из данных табл. 5 следует, что наиболее длинная хвоя (в среднем за 3 года 25,1 мм) формируется у P. pungens. У P. abies и P. glauca ее размеры несколько меньше (20-22 мм), а у P. mariana и P. obovata они составляют всего 14-15 мм. Длина хвои у P. pungens больше, чем у P. obovata, в среднем почти в 2 раза. При этом скорость роста хвои у первого вида в 2-3 раза выше, чем у второго, а продолжительность их роста примерно одинакова (Кищенко, 1998).

Таблица 5. Основные характеристики линейного прироста хвои у различных видов рода Picea

Table 5. The main characteristics of the length growth of needles in different Picea species

По данным 3-летних наблюдений, начало роста хвои при самой низкой среднесуточной температуре воздуха (6,3-11,5 °С) отмечается у P. abies и P. mariana (табл. 4). У остальных видов этот процесс начинается при 10,0-20,9 °С. Значительная изменчивость температуры воздуха (на 5-11 °С) во время начала роста хвои позволяет предположить отсутствие строго определенной связи этой фенофазы с данным фактором. Различия между видами по их требовательности к данному фактору в этот момент просматриваются с достаточной очевидностью. Влияние температуры воздуха на сроки наступления данной фенофазы у видов рода Picea отмечено и другими исследователями (Фролова, 1979; Шкутко, 1991).

Исследованиями установлено, что показатель теплообеспеченности для начала роста хвои гораздо более стабилен, чем текущая температура воздуха. Выяснилось, что рост хвои P. abies начинается при сумме положительных температур 254-381 °C, а у интродуцированных видов - при 254-471 °C. Подобная зависимость обнаружена и Л. А. Фроловой (1979).

Обнаружено, что в период кульминации прироста хвои температура воздуха и теплоо- беспеченность могут изменяться в 1,5-2 раза. Такая значительная вариация температурного режима указывает на отсутствие явного влияния данных параметров на кульминацию прироста хвои у всех изучаемых видов рода Picea (Кищенко, 1998а).

Во время прекращения роста хвои среднесуточная температура воздуха и сумма положительных температур варьируют в широких пределах - соответственно 10,6-23,2 и 384-1556 °C. Эти данные показывают, что сроки прекращения роста хвои у представителей рода Picea не связаны с температурным режимом, а скорее всего обусловлены генотипом вида. По данным Л. А. Фроловой (1979), для всех интродуцентов рода Picea тепла вполне достаточно для завершения годичного цикла развития вегетативных почек.

Самым приспособленным к местным экологическим условиям из изучаемых видов является аборигенный вид P. abies, который наиболее адекватно реагирует на изменчивость факторов среды. Проведение корреляционного анализа позволило обнаружить прямую и довольно тесную связь (r = +0,7-+0,9; p<0,05) между динамикой прироста хвои P. abies и аналогичным показателем P. glauca. В отношении P. mariana искомая зависимость почти в 2 раза слабее. Достоверная корреляция между динамикой прироста хвои аборигенного и остальных изучаемых видов рода Picea не обнаружена. Следовательно, можно предположить, что ростовые реакции у этих видов интродуцен- тов весьма сильно отличаются от таковых у аборигенного вида.

Дисперсионный анализ установил силу влияния некоторых экологических факторов на динамику прироста хвои изучаемых видов рода Picea. Выяснилось, что степень этого влияния может весьма заметно изменяться по годам в зависимости от биологических особенностей вида. Например, температура воздуха обеспечивает изменчивость прироста хвои у P. pungens до 34 %, а у P. abies - до 96 %. Влажность воздуха может почти полностью определить интенсивность роста хвои у этих видов. Наоборот, формирование хвои у P. obovata определяется данным фактором всего на 3-4 %. Атмосферные осадки почти не влияют на рост хвои P. obovata и P. mariana, а у других видов рода Picea иногда обеспечивают почти 50 % изменчивости ее прироста.