Материал: С. Ж. Асфендияров атындаЫ аза лтты медицина университеті б. А. Рамазанованы жне . дайбергенлыны редакциялауымен шыарылан медициналы микробиология

• нуклеин қышқылының типі (РНҚ немесе ДНҚ), оның құрылымы (тізбекше немесе жіпше саны);

• липопротеидті қабатының болуы;

• вирус геномының стратегиясы;

• вирионның морфологиясы және мөлшері, симметрия типі, капсомерлер саны;

• генетикалық өзара әсерлесу феномендері;

• қабылдағыш иелер шеңбері;

• патогенділігі, соның ішінде жасушаларда патологиялық өзгерістер және жасушаішілік қосындылар пайда болуы;

• географиялық таралуы;

• антигендік қасиеттері.

Вирустарды классификациялаудың негізгі критерийлері жасалғанына қарамастан, қандай тұқымдастыққа жатқызуға болатыны анық емес вирустардың түрлері бар. Әсіресе ол өсімдіктердің вирустарына қатысты.

Кесте 2.2.

Вирустардың жіктелуі (классификациясы) – 2005 ж.

Қатары	Тұқымдастығы [тұқымдастықша]	Туыстастығы	Типі (тип өкілі)
1	2	3	4
-	Inoviridae	Inovirus	Энтеробактериялар фагы М 13
		Plectovirus	Фаг MV – L 51 - Acholeplasma
-	Microviridae	Microvirus	Энтеробактериялар фагы φ174
		Spiromicrovirus	Фаг 4 Spiroplasma
		Bdellomicrovirus	Фаг MAC 1 Bdellovibrio
		Chlamydiamicrovirus	Хламидия фагы 1
-	Geminiviridae	Mastrevirus	Жүгерінің шұбарландыру вирусы
		Curtovirus	Қызылша жапырағының бұйралану вирусы
		Begomovirus	Бұршақтар сарғаюы теңбілінің вирусы (Пуэрто-Рико)
	Circoviridae	Circovirus	Шошқалардың цирковирусы
	-	Gyrovirus	Балапандар анемиясының вирусы
-	Nanoviridae	Nanovirus	Жоңышқа түбірінің өсуін тежейтін вирус
		Babuvirus	Babana bunchy top virus
	Parvoviridae [Parvovirinae]	Parvovirus	Тышқандардың ұсақ вирусы
		Erythrovirus	B19 вирус
		Dependovirus	Адено-ассоциацияланғаң вирус 2
	[Densovirinae]	Densovirus	Жәндіктердің денсонуклеоз вирусы Janonia coenia
		Iteravirus	Жібек құртының денсонуклеоз вирусы
		Brevidensovirus	Аралардың денсонуклеоз вирусы
дн ДНҚ – құрамды вирустар
Caudovirales	Myoviridae	«T 4 – like viruses»	Энтеробактериялар фагы T 4
		«P 1 – like viruses»	Энтеробактериялар фагы P 1
		«P 2 – like viruses»	Энтеробактериялар фагы P 2
		«Mu – like viruses»	Энтеробактериялар фагы Mu
		«SPO1–like iruses»	Бациллалар фагы SPO 1
		«φ H– like viruses»	Вирус φH Halobacterium
	Siphoviridae	«λ- like viruses»	Энтеробактериялар фагы – фагы λ
		« T 1 - like viruses»	Энтеробактериялар фагы Т 1
		« T 5 - like viruses»	Энтеробактериялар фагы Т 5
		« c 2 - like viruses»	Лактококтар фагы с 2
		« L 5 - like viruses»	Микобактериялар фагы L 5
		«ψM1-like viruses»	Метанобактериялар фагы ψM 1
	Podoviridae	«T 7 - like viruses»	Энтеробактериялар фагы T 7
		«φ29- like viruses»	Бациллалар фагы φ29
		«P22– like viruses»	Энтеробактериялар фагы P 22
	Rudiviridae	Rudivirus	Вирус SIRV1 Salfolobus
	Tectiviridae	Tectivirus	Энтеробактериялар фагы PRD 1
-	Corticoviridae	Corticovirus	Фаг PM2 Alteromonas
-	Lipothrixviridae	Alphalipothrixvirus	Вирус 1 Thermoproteus
		Betalipothrixvirus	Таяқшапішінді вирус Sulfolobus islandicus
		Gammalipothrixvirus	Таяқшапішінді вирус 1 Acidianus
-	Plasmoviridae	Plasmovirus	Фаг L2 Acholeplasma
-	Fuselloviridae	Fusellovirus	Вирус SSV 1 Sulfolobus
-	Phycodnaviridae	Chlorovirus	Қарапайымдалар вирусы Paramecium bursaria 1
		Prasinovirus	Қарапайымдалар SP1 вирусы Micromonas pusilla
		Prymnesiovirus	Вирус PW1 Chrysachromulina brevifilum
		Phaeovirus	Вирус 1 Ectocarpus siliculosis
	-	Raphidovirus	Вирус 01 Heterosigma akashiwo
		Coccolithovirus	Вирус 86 Emiliania huxleyi
-	Guttaviridae	Guttavirus (бұрынғы туыстастығы «Sulfolodus SNDV-like viruses»)	Тамшытәріздес вирус Sulfolobus neozealandicus (бұрынғы вирус SNDV Sulfolobus)
-	Poxviridae [Chordopoxvirinae]	Orthopoxvirus	Шешек вакцина вирусы
		Parapoxvirus	Паравакцина вирусы
		Aviposvirus	Тауық шешегінің вирусы
		Capripoxvirus	Қой шешегінің вирусы
		Leporipoxvirus	Миксома вирусы
		Suipoxvirus	Шошқалар шешегінің вирусы
		Molluscipoxvirus	Жұқпалы моллюска вирусы
		Yatapoxvirus	Яба маймылдары ісігінің вирусы
-	[Entomopoxvirinаe]	Alphaentomopox-virus	Жәндіктер шешегінің вирусы Melalontha melalontha
		Betaentomopoxvirus	Жәндіктер шешегінің вирусы Amsacta moorei
		Gammaentоmopoxvirus	Жәндіктер шешегінің вирусы Chironomus luridus
-	Iridiviridae	Iridovirus	Жәндіктерде жарқырауық тудыратын вирус 6
		Chloridovirus	Жәндіктерде жарқырауық тудыратын вирус 3
		Ranavirus	Бақалар вирусы 3
		Lymphocystivirus	Балықтардың лимфоцистия ауруының вирусы 1
-	Polydnaviridae	Ichnovirus	Ихновирус Campoletis sonorensis
		Bracovirus	Браковирус Cotesia melanosclera
-	Herpesviridae	Ictalurivirus (бұрынғы туыстастығы «Ictalurid herpes-like-viruses»)	Ұшық вирусы 1 Ictalurid
	[Alphaherpesvirinae]	Simplexvirus	Адамдардың ұшық вирусы 1
		Varicellovirus	Адамдардың ұшық вирусы 3
		Mardivirus (бұрынғы туыстастығы «Marek,s discase-like viruses»)	Тауық ұшығының вирусы 2
		Iltovirus («Infections laryngotracheitis - like viruses»)	Тауық ұшығының вирусы 1
	[Betaherpesvirinae]	Cytomegalovirus	Адамдардың ұшық вирусы 5
		Muromegalovirus	Тышқандардың ұшық вирусы 1
		Roseolovirus	Адамдардың ұшық вирусы 6
	[Gammaherpesvirinae]	Lymphocryptovirus	Адамдардың ұшық вирусы 4
		Rhadinovirus	Маймылдардың ұшық вирусы 2 Saimirine
-	Polyomaviridae	Polyomavirus	Маймыл полиомасының вирусы SV40
-	Papillomaviridae	Papillomavirus	Қояндар папилломасының вирусы
-	Adenoviridae	Mastadenovirus	Адамның С аденовирусы
		Aviadenovirus	Құстардың А аденовирусы
		Atadenovirus	Қойлардың D аденовирусы
		Siadenovirus	Түйетауықтардың В аденовирусы
-	Ascoviridae	Ascovirus	Асковирус Spodoptera frugiperda
-	Baculoviridae	Nucleopolyhedra-virus	Ядролық полиэдроз вирусы Autographs californica
		Granulovirus	Гранулез вирусы Cydia pomonella
-	Nimaviridae	Whispovirus	Ақ таңдақ синдромы вирусы 1
	Asfarviridae	Asfivirus	Шошқалардың африкалық қызба вирусы
	-	Rhizidiovirus	Rhizidiomyces саңырауқұлақтарының вирусы
Кері транскриптаза бар ДНҚ және РНҚ- құрамды вирустар
	ДНҚ-құрамды вирустар
	Hepadnoviridae	Orthohepadnovirus	Адамдардың В гепатит вирусы
		Avihepadnovirus	Үйректердің В гепатит вирусы
	Caulimoviridae	Badnavirus	Камелиялардың сары таңдақтық вирусы
		Caulimovirus	Түсті орамжапырақ теңбілінің вирусы
		Tungovirus («Rice tungro bacilliform – like viruses»)	Тунгро күрішінің таяқшапішінді вирусы
		Soymovirus (бұрынғы туыстастығы «Soybean chlorotic-mottle-like viruses»)	Жүгерінің хлоретикалық таңдағының вирусы
		Cavemovirus (бұрынғы туыстастығы «Cassava vein mosaic-like viruses»)	Маниока теңбілділігінің вирусы

-

Luteoviridae	Luteovirus	Арпа ергежейлігінің PAV вирусы
	Palerovirus	Картофель жапырағын бүрістіретін вирус
		Enamavirus	Бұршақ теңбілінің вирусы 1
		Tobravirus	Доғалжапырақты ақшайыр вирусы
		Tobamavirus	Темекі теңбілінің вирусы
		Hordeivirus	Арпаның жолақты теңбілінің вирусы
		Furovirus	Бидай теңбілінің вирусы
		Pomavirus	Картофель тамырларын солытатын вирус
		Pecluvirus	Арахистің түйіршіктену вирусы
-		Benyvirus	Қызылша тармақтарының сары некроз вирусы
-		Idaeovirus	Таңқұрай ергежейлігінің вирусы
-		Sobemovirus	Оңтүстік асбұршақтың теңбілдік вирусы
-		Umbravirus	Сәбіздің дақтану вирусы
-	Tymovurudae	Tumovirus	Репаның сары теңбілідік вирусы
		Marafivirus	Жүгері собығының солуының вирусы
		Maculovirus	Жүзім теңбілінің вирусы
-	Flexiviridae	Allexivirus	Шаллот-пиязының Х вирусы
-	-	Manadrivirus	Индиана цитрустарының таңдақтану вирусы
-	-	Carlovirus	Қызыл қалампырдың латентті вирусы
-	-	Capillovirus	Алма ағашының шіріту вирусы
-	-	Faveavirus	Алма дәнін зақымдайтын вирус
-	-	Potexvirus	Картофельдің Х вирусы
		Trichovirus	Алманың хлоретикалық таңдақтану вирусы
		Vitivirus	Жүзім жапырақтарының А вирусы
		Ourmiavirus	Мускустық қауынның вирусы
РНҚ-құрамды «жалаңаш» вирустар
-	Narnaviridae	Narnavirus	Saccharomyces cerevisae бактерияларының 20 S PHK вирусы, нарнавирусы
		Mitovirus	Crypinnectria parasiticaның 1NB631 митовирусы
Вириоидтар
-	Paspivroidae	Pаspiviroid	Картофель түбірінің ұршықпішінді вироиды
		Hostaviroid	Хмель ергежейлігінің вироиды
		Cocadviroid	Кокос пальмасы каданг-каданг ауруының вироиды
-	Avsunviroidae	Apscaviroid	Алма терісінің тыртықтану вироиды
		Coleviroid	Колеустің 1-вироиды
		Avsunviroid	Авокаданың «күнгейлік» таңдақтану вироиды
		Pelamoviroid	Шабдалы теңбілігінің латентті вироиды
Субвирусты агенттер
Агенттер	Топтары	Типі	Топша/ түр
Satellites	Satellite Viruses	Біртізбекті РНҚ-ы сателитті вирустар	Аралардың созылмалы сал вирусының сателлиті Темекі некрозы вирусының сателлиті
	Satellite Nucleic Acid	Біртізбекті сателитті ДНҚ	Томат жапырағының бұйралану вирусының сателлиті ДНҚ
		Екітізбекті сателитті ДНҚ	Saccharomyces cerevisae-ның М вирусының сателлиті
		Біртізбекті сателитті РНҚ	Ірі сателлиттік РНҚ Кіші сызықша сателлитті РНҚ Циклдік сателлитті РНҚ
Prions		Сүтқоректілердің приондары	Скрепи агенттері
		Саңырауқұлақтар-дың приондары	[URE 3]

Ескерту: он - бір жіпшелі (однонитевые), дн – екі жіпшелі (двухнитевые)

2.5.3. Вирустардың морфологиясы және биохимиясы

Құрылымдық сипаты бойынша вирустардың едәуір айырмашылығы бар екі түрін ажыратады: жасушадан тыс орналасқанын - вирион, жасушаішілігін - вирус деп атайды. Вирустардың мөлшері 25нм-ден 350-400 нм-ге дейін болады (нанометр - 1нм = 10^-9 метр). Мөлшерін және массасын жанама әдістермен - ультрацентрифугалау, ультрасүзу және микрофотографиялау тәсілдерімен анықтайды. Ірі вириондарды сәулелі микроскопта көруге болады (шешек ауруы кезіндегі Пашен денешіктері).

Вирустардың морфологиясы жақсы зерттелген және олар жіктеу (классификациялау) кезінде ескеріледі. Вирионның негізгі компоненті-ақуыздық қабаты (капсид), оның ішінде нуклеин қышқылы болады. Капсидпен қоршалған нуклеин қышқылын нуклеокапсид дейді.

Капсидтер ақуыздық суббірліктерден (капсомерлерден) құрылған. Әрбір капсомер - ақуыздардың бір немесе бірнеше түрлерінен тұратын тиісті молекулалық салмағы (массасы) бар ақуыз молекуласы. Мысалы: темекі теңбілі (мозаика) вирусының 2130 біркелкі капсомерлері бар. Капсид жүрекшені (core) қоршап тұрады. Көптеген вирустарда нуклеин қышқылдарынан басқа арнайы ферменттері болады. Ақуыздар мен ферменттердің құрамы әртүрлі болуы мүмкін: ұшық вирусында-32 ақуыз, шешек вирусында-12 фермент, құрамында 1-2 ферменттері бар вирустар кездеседі. Ферменттер вирустардың репродукциялануы кезінде маңызды рөл атқарады.

Вириондарды құрамы бойынша бірнеше симметриялық типтерге бөледі:

● симметрияның спиральдық типі (рабдовирустар, грипп және парагрипп вирустары, коронавирустар);

● квазисфералық- куб типтес немесе икосаэдральды тип;

● аралас симметриялық тип (Т-жұпты бактериофагтар-басы көпқырлы, ал құйрықшасы спираль тәріздес).

Симметриялық типі тек қана нуклеокапсидпен байланысты, суперкапсид бұл кезде есепке алынбайды. Мысалы, грипп вирусы сыртынан қарағанда сфера пішіндес, ал нуклеокапсидінің симметриясы спираль типтес. Көптеген вирустардың суперкапсиді (пеплос) болады - олар күрделі құрылымды вирустардың сыртқы қосымша қабаты. Суперкапсидтің құрылымдық элементтері - тікенекшелер немесе пепломерлер. Грипп вирусында олардың 2 типі бар: гемагглютинин және нейраминидаза; парагрипп вирусында екі комплекс-гемагглютининмен бірге нейраминидаза және қосылу ақуызы деп аталатын компонент; АИВ-да - гликопротеид (gр 120).Адамдар үшін патогенді вирустардың көпшілігі – күрделі құрылымдылар. Егер вирустың суперкапсиді болмаса - қарапайым құрылымды вирустар деп аталады. (8,9,10 - сурет).

Күрделі құрылымды вирустардың көпшілігінде суперкапсид - ол ие жасушасының өзгерісіне ұшыраған (модифицирленген) ЦПМ-ы. (7,11,12 - сурет). Модификация ЦПМ учаскесіне вирус тікенекшелерінің тіркелуі нәтижесінде іске асады. Бұл заңдылыққа поксвирустарының (шешек вирустары ж.т.б.) суперкапсиді жатпайды, олардың суперкапсиді вирусспецификалық, яғни суперкапсид синтездеуге жауапты меншікті гендері бар. Егер де бір вирусты әртүрлі жасушаларда дақылдандырса, биохимиялық құрамы бойынша айырмашылығы бар суперкапсид пайда болады. Тікенекшелер (шипы) сезімтал жасушалардың беткейлеріне жабыстырғыш ақуыз рөлін атқарады. Егер оларды майеріткіштермен немесе детергенттермен кетірсе, вирустың инфекциялық белсенділігі толық жойылады.

Вирустардың биохимиясы да толық зерттелген. Вирион құрамына кіретіндері: ақуыздар-70-80%; нуклеин қышқылдары-4-6% (РНҚ), 20-30% (ДНҚ-ы вирустарда); липидтер және көмірсулар шамалы мөлшерде болады.

Вирустық ақуыздар -полипептидтер, олар кәдімгі солайналымды (левовращающих) амин қышқылдары, тек қана реттілігі бойынша айырмашылығы бар. Қалыпты ақуыздарға қарағанда вирустық ақуыздардың протеазаның әсеріне сезімталдығы өзгерген. Вирустардың ақуыздары әртүрлі факторлардың (нуклеазаның, ультракүлгін сәуленің, иондаушы сәулеленудің т.б.) әсеріне қарсы қорғаныс функциясын атқарады. Вирус ақуыздарының жоғары (бірақ абсолютті емес) төзімділігі бар, өйткені репродукциялануы кезінде вирусқа «шешіну» қажет (геномның босануы). Бұл кезде ақуыздардың протеазаларға сезімталдығы өзгереді. Сезімтал жасушаға вирус енгеннен кейін ақуызы өзгереді және протеазалардың әсерінен жылдам гидролизденеді.

Вирустың ақуыздары құрылымдық (структурные) және құрылымдық емес (неструктурные) деп бөлінеді. Құрылымдық ақуыздар суперкапсид және капсид ақуыздарын түзеді. Құрылымдық емес ақуыздар вирус бөлшектерінің құрамына енбейді, жұқтырылған жасушада вирустың репродукциялануы кезінде табылады. Олар реттеушілік функциясын атқаратын ферменттер (реттеуші ақуыздар және ферменттер), және де вирустық құрылымдық ақуыздардың ізашары (предшественник) болуы мүмкін. Адамдарға қарағанда вирус ақуыздарының аминқышқылдық реттілігі (последовательность) басқаша, сондықтан оларды жасуша ішінде анықтауға болады. Вирустық ақуыздардың синтезделуі жасушалар рибосомасында жалпы заңдылықтарға сәйкес жүреді және иРНҚ-мен реттеледі, ол вирустық нуклеин қышқылының матрицасында пайда болады. Вирус ақуыздарының атқаратын функциялары: