, а после спокойного выдоха
может выдохнуть ещё 1500 мл —
резервный объём выдоха.
378Жизненная ёмкость лёгких — совокупность дыхательного объёма, резервных объёмов вдоха и выдоха. Это объём воздуха, который человек может максимально вдохнуть после максимального выдоха. Для взрослого здорового мужчины жизненная ёмкость лёгких в среднем составляет 4000—5000 мл.Остаточный объём. После максимально глубокого выдоха лёгкие не освобождаются полностью от всего воздуха; в них остаётся 1000— 1500 мл воздуха, что и составляет остаточный объём.Общая ёмкость лёгких состоит из жизненной ёмкости лёгких и остаточного объёма воздуха.Резервы внешнего дыхания, обеспечивающие вентиляцию лёгких, велики. Так, в покое частота дыхательных движений человека составляет 16—20 в минуту, дыхательный объём лёгких — 0,5 л.ЛЁГОЧНАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ, ЕЁ ТИПЫЛёгочная вентиляция (минутный объём дыхания) — количество воздуха, обмениваемое в минуту, что определяют путём умножения дыхательного объёма на число дыханий в минуту. У взрослого человека в состоянии покоя лёгочная вентиляция составляет 6—8 л/мин, при средней мышечной работе — 80 л/мин, при тяжёлой физической работе — 120—150 л/мин.На основе учёта парциального давления газов в альвеолах для разных типов вентиляции применяют следующие термины: -
гипервентиляция — усиленная вентиляция, превышающая метаболические потребности организма (парциальное давление углекислоты меньше 40 мм рт.ст.);
-
гиповентиляция — пониженная вентиляция (парциальное давление углекислоты больше 40 мм рт.ст.);
-
повышенная вентиляция — любое увеличение альвеолярной вентиляции по сравнению с уровнем покоя, независимо от парциального давления газов в альвеолах;
-
гиперпноэ — увеличение глубины дыхания;
-
тахипноэ — увеличение частоты дыхания;
-
апноэ — остановка дыхания.
СОСТАВ ВДЫХАЕМОГО, ВЫДЫХАЕМОГО И АЛЬВЕОЛЯРНОГО ВОЗДУХАЧеловек дышит атмосферным воздухом, содержащим 20,94% кислорода, 0,03% углекислого газа и 79,03% азота. В выдыхаемом воздухе обнаруживают 16,3% кислорода, 4% углекислого газа и 79,7% азота. 379 Учебный модуль 15. Процесс дыхания
Анатомия и физиология
Состав выдыхаемого воздуха непостоянен и зависит от интенсивности обмена веществ, а также от частоты и глубины дыхания. Стоит задержать дыхание или сделать несколько дыхательных движений, как состав выдыхаемого воздуха изменяется. Сравнение состава вдыхаемого и выдыхаемого воздуха служит доказательством существования внешнего дыхания.В альвеолах происходит обмен газов между воздухом и кровью, при этом в кровь диффундирует кислород, а из крови — углекислый газ. В результате в альвеолярном воздухе резко уменьшается содержание кислорода, возрастает количество углекислого газа. Процентное содержание отдельных газов в альвеолярном воздухе: -
14,2—14,6% кислорода;
-
5,2—5,7% углекислого газа;
-
79,7-80% азота.
Альвеолярный воздух отличается по составу и от выдыхаемого воздуха. Это объясняется тем, что выдыхаемый воздух содержит смесь газов из альвеол и вредного пространства. В дыхательных путях газообмена не происходит, и состав воздуха не меняется.ГАЗООБМЕН В ЛЁГКИХГазообмен между альвеолярным воздухом и кровью лёгочных капилляров происходит вследствие разницы парциального давления кислорода и углекислого газа в альвеолах и напряжения этих газов в крови.Парциальное давление — часть общего давления в смеси газов, которое приходится на долю конкретного газа. Парциальное давление газа в жидкости называют
напряжением.Поскольку парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе (106 мм рт.ст.) превышает таковое в крови лёгочных капилляров (40 мм рт.ст.), то кислород диффундирует в капилляры. С другой стороны, напряжение углекислого газа в крови капилляров (47 мм рт.ст.) больше, чем в альвеолярном воздухе (40 мм рт.ст.), поэтому углекислый газ диффундирует в альвеолы, в сторону меньшего давления.Следует учесть, что скорость диффузии углекислого газа через стенки альвеол в 20-25 раз выше скорости диффузии кислорода, поэтому обмен углекислого газа в лёгких происходит достаточно полно, а обмен кислорода — частично. Скорость диффузии кислорода через альвеолярные стенки в кровь составляет 1/20-1/25 скорости диффузии углекислого газа, поэтому парциальное давление кислорода в крови, оттекающей от лёгких, на 6 мм рт.ст. Меньше, чем в альвеолярном воздухе. 380
ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ
Транспорт газов осуществляется кровью и обеспечивается разностью парциального давления (напряжения) газов по пути их следования: кислорода — от лёгких к тканям, углекислого газа — от клеток к лёгким.Кислород плохо растворим в плазме крови (всего 0,3 мл О2 в 100 мл плазмы крови), поэтому основную роль в его транспорте выполняет гемоглобин эритроцитов, образующий с ним нестойкое соединение оксигемоглобин. Гипоксемия — уменьшение концентрации кислорода в крови.Углекислый газ транспортируется к лёгким в растворённом виде (2,5-3 мл СО2 в 100 мл крови) в виде непрочных соединений: угольной кислоты, бикарбоната натрия и бикарбоната калия. Только часть СО2 (до 25-30%) соединяется с гемоглобином, образуя нестойкое соединение — карбогемоглобин. Таким образом, при транспорте две трети СО
2
находятся в плазме крови и лишь треть — в эритроцитах.ГАЗООБМЕН МЕЖДУ КРОВЬЮ И ТКАНЯМИПониженное парциальное давление кислорода в тканях (0-20 мм рт. Ст.) по сравнению с высоким парциальным давлением кислорода в атмосферном воздухе заставляет этот газ проникать в ткани. Для углекислого газа градиент (перепад) давления направлен в противоположную сторону: в тканях парциальное давление углекислого газа достигает 60 мм рт. Ст., а в атмосферном воздухе — всего -
2 мм рт. Ст. В результате углекислый газ удаляется из тканей.
На интенсивность газообмена влияют: -
кислотность среды;
-
температура тела человека;
-
длина капилляров;
-
скорость кровотока.
Чем интенсивнее обмен веществ в ткани, тем плотнее в ней сеть капилляров: например, в миокарде на каждое мышечное волокно приходится один капилляр. Потребность органов в кислороде различна: она велика в миокарде, коре больших полушарий, печени и корковом веществе почек; уменьшена в мышцах и белом веществе головного мозга. Снабжение кислородом сердца максимально во время диастолы и минимально во время систолы.Потребность миокарда в кислороде на короткое время удовлетворяет дыхательный белок миоглобин, присутствующий в скелетных мышцах млекопитающих и других животных. Миоглобин насыщается
381 Учебный модуль 15. Процесс дыхания
Анатомия и физиология
кислородом при более низком парциальном давлении, поэтому при снижении запаса кислорода в крови миоглобин служит депо кислорода в мышцах. Однако его запасы ограничены. Необходимое напряжение кислорода в крови и тканях возможно лишь при оптимальном содержании СО2 и О2 в альвеолярном воздухе и крови лёгочных капилляров, что поддерживается глубиной и частотой дыхания.
Гипоксия — снижение парциального давления кислорода в тканях.Аноксия — состояние, при котором парциальное давление кислорода в ткани равно нулю.Снабжение тканей кислородом и удаление углекислого газа обеспечивается согласованной деятельностью нескольких систем: крови, дыхательной и сердечно-сосудистой системы. Интенсивность тканевого дыхания в работающих органах возрастает только при соответствующем увеличении вентиляции лёгких, работы сердца и объёма циркулирующей крови.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР И РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯВ регуляции дыхания участвуют структуры спинного и продолговатого мозга, моста, гипоталамуса и коры больших полушарий.Ведущая роль в организации дыхания принадлежит дыхательному центру продолговатого мозга, состоящему из центров вдоха (инспира- торные нейроны) и выдоха (экспираторные нейроны). Разрушение этой области ведёт к остановке дыхания. Здесь находятся нейроны, обеспечивающие ритмичность вдоха и выдоха. Это связано с тем, что дыхательный центр обладает свойством автоматизма,