Материал: Спортивная нутрициология

обмена, таких как амины и сернистые соединения). Дополнение диеты пре- и/или пробиотиками стимулирует увеличение доли Bifidobacteria и Lactobacillus и одновременно продукцию короткоцепочечных жирных кислот, улучшая метаболизм, иммунную и барьерную функцию кишечника спортсмена.

Важность МБ и пробиотиков для формирования эмоциональной сферы человека и спортсмена, вчастности, отразиласьвсозданииновогонаправлениявнутриционнойпсихиатрии. Этатемастала содержанием не только систематического обзора

C.J.K. Wallace и R. Milev (2017), но и предметом дискуссии на состоявшемся 7–9 февраля 2018 г. Мировом конгрессе по пробиотикам (IPA World Congress + Probiota 2018, Барселона, Испания).

В докладе C. Wallace из Канады под названием «Пробиотики как новая терапия в клиническом лечении пациентов с депрессией» были представлены результаты пилотного исследования оценки эффективности, безопасности и переносимости пищевых добавок пробиотической направленности в отношении симптомов депрессии мягкой исреднейвыраженностиупациентов, неполучающих специфического лечения. В систематическом обзоре C.J.K. Wallace и R. Milev (2017) ранее под-

черкивалась важная роль МБ в регуляции эмоциональной сферы за счет образования в кишечнике биологически активных веществ, регулирующих такие«эмоциогенные» зонымозга, какгипоталамус и лимбическая система. В работе были проанализированырезультатыдоклиническихисследований у человека положительного влияния пробиотиков на настроение, симптомы страха и тревожности, реакциинастрессразличногогенеза, когнитивные функции, возможные схемы применения (принципы дозирования, длительность назначения, выбор штаммов и др.). Основной вывод систематического обзора заключается в том, что пробиотикимогутослаблятьсимптомыдепрессиизасчет

активациисеротонинергическихмеханизмови/ или снижения системного воспаления; в сочетании со специфическими антидепрессантами пробиотики могут сокращать латентный период терапевтического эффекта лекарств и уменьшать их побочное действие. Однако выводы делать преждевременно, поскольку требуются расширенные дополнительные исследования, соответствующие принципам доказательной медицины.

Ось «микробиом кишечника – мышцы»

В обзорной работе L.B. Bindels и N.M. Delzenne (2013) подробно рассматриваются вопросы нейрогуморального взаимодействия функции МБ и скелетноймускулатуры. Соднойстороны, совершенно понятно, чтонормальноефункционированиеЖКТ, включаяМБ, обеспечиваетадекватноепоступление нутриентов и биологически активных веществ (БАВ) к мышцам после всасывания в кишечнике, атакжемышечныйметаболизм. Сдругойстороны, образование ряда специфических метаболически ориентированныхвеществвпроцесседеятельности МБ предназначено в большей степени для модуляции состояния именно скелетной мускулатуры. Совокупность анатомических и физиологических факторов деятельности МБ, связанных преимущественносдеятельностьюмышечнойсистемы, была условно обозначена как ось «микробиом кишеч-

ника– мышцы» («gut microbiota-muscle axis»). Пер-

воедоказательствосуществованиятакойосибыло получено в экспериментах F. Bäckhed и соавторов в 2007 г. на мышах, содержащихся в стерильных условиях и лишенных микроорганизмов (рис. 4).

Нарушения функции кишечника и воспаление (частые явления в спорте высших достижений), вызывающие изменение состава МБ (нельзя сбрасывать со счетов и обратную зависимость), ведут к недостаточности питания (малнутриция),

несмотря на достаточное обеспечение основными нутриентами. Проявлениями такого состояния могут стать диарея, кишечный дискомфорт и потеря массы, в первую очерель за счет снижения мышечного компонента и изменения соотношения ТМТ/жировая ткань в пользу последней. Состав МБ также ухудшается: снижается степень диверсификации, увеличивается доля патогенных штаммовпосравнению спробиотическими. Такие изменения являются основанием для проведения направленной микробиотической коррекции МБ

спомощью пробиотиков.

Кспецифическим процессам, протекающим вМБиимеющимотношениекметаболизмускелетноймускулатуры, следуетотнестивзаимодействие микроорганизмов с ВСАА в составе протеинов

(особенноwhey-протеинаиказеинакаксубстратов с наибольшим содержанием лейцина, изолейцина и валина), другими незаменимыми аминокислотами. В ситуациях с нарушенным составом МБ целесообразно рассматривать другие источники белка, в частности растительные.

Взаимодействие микробиома кишечника с нутриентами

в составе диеты

Кишечный МБ вносит важный вклад в общий метаболизм организмачеловеказасчет выработки ферментов, которые не заложены в генетическом коде человека, например, энзимы, ферментирующие полисахариды, полифенолы, участвующие

в синтезе витаминов. Действие бактерий в толстом кишечнике ориентировано главным образом на пищевые субстраты, которые не подверглись перевариваниювверхнихотделахЖКТ. СахаролитическаябактериальнаяферментацияМБвтолстой кишке продуцирует КЦЖК и газы. Основными КЦЖК, определяемыми в фекалиях, являются ацетат, пропионат и бутират в обычном соотношении от 3:1:1 до 10:2:1. На сегодняшний день для поддержанияздоровьянаиболееважнойкороткоцепочечной жирной кислотой считается бутират как ключевая КЦЖК для колоноцитов, регулятор экс-

прессиирядагенов(Steliou K. et al., 2012; Fellows R. et al., 2018) иактиваторкишечного глюконеогенеза посредством цАМФ-механизмов (De Vadder F. et al., 2014). Об исключительной важности бутирата для нормального функционирования МБ человека свидетельствуютиданныеотносительноснижения содержания этой КЦЖК у веганов и в процессе старения (Hippe B. et al., 2011). Пропионат также является источником энергии для эпителиальных клеток, но в дальнейшем он транспортируется впечень, гдеучаствуетвпроцессеглюконеогенеза. Пропионат одновременно выполняет сигнальную функцию как фактор насыщения (De Vadder F. et al., 2014). Ацетат – наиболее распространенная КЦЖКворганизме, выполняетрольнезаменимого кофактора/метаболита для роста других бакте-

рий. Так, Faecalibacterium prausnitzii не растет в культуре в отсутствие ацетата (Duncan S.H. et al., 2004). После всасывания в кишечнике ацетат транспортируется в периферические органы и ткани и используется в метаболизме холестерина и липогенезе, участвует в регуляции аппе-

тита (Frost G. et al., 2014). МБ продуцирует фер-

ментативным путем фумарат, сукцинат и лактат, однако их основное количество потребляется самими микробами из состава МБ. Ацетат продуцируется многими бактериями, но пропионат и бутират – лишь определенными видами. Бути-

рат преимущественно вырабатывается Firmicutes, включая некоторые Lachnospiraceae, а также

Faecalibacterium prausnitzii. Пропионат вырабатывается видами Bacteroides species, Negativicutes,

а также Clostridium. Пропионат и бутират образуются также из пептидов и аминокислот под воздействием Bacteroidetes и Firmicutes (Louis P., Flint H.J., 2017).

Изменение поступления с диетой углеводов может влиять на профиль КЦЖК толстого кишечника, воздействуя на состав МБ. Снижение содержанияуглеводоввдиетедостоверноснижает концентрацию бутирата и количество бактерий

Roseburia/E. Rectale у человека (Duncan S.H. et al., 2007), в то время как употребление в пищу пшеничных отрубей (содержащих >70% арабиноксиланаиолигосахаридов) увеличиваетколичество всех трех КЦЖК и их суммарную концентрацию

(Francois I.E. et al., 2012).

Более 30 лет назад было показано, что протеины, поступающие в толстый кишечник, подвергаются интенсивному воздействию МБ, обладающему значительной степенью протеолитической активности (Macfarlane G.T. et al., 1986). Она про-

является конвертацией в микробиоме экзогенного белка и протеинов ферментов организма «хозяина», муцина и отторгнутых клеток кишечника в короткие (малой молекулярной массы) пептиды, аминокислоты и их дериваты, короткоцепочечные и разветвленные жирные кислоты, а также газы, включая аммиак, водород, двуокись углерода и сероводород, что совпадает с результатами более поздних исследований (Christian M.T. et al., 2003). Учитывая популярность использования протеинов различного происхождения в спортивном питании, эти метаболические процессы в толстом кишечнике приобретают существенное значение. Преимущественной протеолитической активностью в составе МБ обладают Bacteroides и Propionibacterium, а также в определенной

мере клостридии, стрептококки, стафиллококки и Bacillus. В целом, как показано в дальнейших исследованиях этой группы авторов, метаболическая активность разных отделов толстого кишечника отличается: проксимальные отделы обладают в основном сахаролитическим действием, в то время как дистальные – протеолитическим

(Macfarlane G.T. et al., 1992). Протеолиз в дис-

тальных отделах сопровождается повышением концентрации жирных кислот с разветвленной цепью, фенолов, производных индола (ферментация аминокислот) и аммиака. Кроме того, ароматические аминокислоты (фенилаланин, тирозин,

триптофан) могут ферментироваться до фенилпропаноидных метаболитов, фенилуксусной и 4-гидроксифенилуксусной кислот при участии

Bacteroides, Eubacterium hallii иClostridium barlettii

(Russell W.R. et al., 2013). Схемапроцессовдеграда-

циипротеиноввтолстомкишечникеподвлиянием МБ представлена на рисунке 5.

Общеизвестно, что МБ участвует в синтезе ряда витаминов, таких как некоторые представи-

тели группы В (В3, В9, В12), витамины РР, К и D (Aydin S., 2017; Danchin A. et al., A, 2017; Bora S.A.

et al., 2018). Они важны как для самого МБ, так и в целом для жизнедеятельности организма чело-

века, в частности для процессов свертывания крови, метаболических путей, в которых задействованыбиотин, кобаламин, фолаты, никотиновая

ипантотеноваякислоты, пиридоксин, рибофлавин

итиамин(Hill M.J., 1997; Pacheco A.R., Sperandio V.,

2015). ДлянекоторыхвитаминовМБобеспечивает большуюдолюотсуточнойпотребностиорганизма (кобаламин – 31%, фолаты – 37%, ниацин – 27%, пиридоксин – 86%), для некоторых – маленькую (биотин – 4,5%, пантотеновая кислота – 0,08%,

рибофлавин– 2,8%, тиамин– 2,3%) (Magnúsdóttir S. et al., 2015). Наибольшее значение в синтезе витаминов имеют: для рибофлавина и биотина – все микроорганизмы Bacteroidetes, Fusobacteria и Proteobacteria; для В12 – все Fusobacteria.

Желчные кислоты являются классическим примером трансгеномных метаболитов, происхождение которых связано с метаболическим взаимодействием генома организма и МБ. Желчные кислоты синтезируются в печени из холестерина. Как известно, под влиянием поступления пищи они секретируются в тонкий кишечник и участвуютвперевариваниилипидовиихвсасывании. В то время как большая часть желчных кислот активно абсорбируется в дистальном отделе подвздошной кишки, небольшая их фракция (1–5%, 200–800 мг в день) поступает в толстый кишечник. МБ модифицирует структуру исвойства этих желчных кислот, в то время как желчные кислоты оказывают антимикробноедействие имогутизменять структуру МБ, свойства отдельных микроорганизмов (мембран клеток, внутриклеточных органелл).

В диете спортсменов в последние годы все большее внимание уделяется овощам и фруктам, содержащим большое количество полифенолов, потреблениекоторыхдолжносоставлятьвсреднем у подростков 820 мг в день с высокой биологи-

ческой активностью (Pérez-Jiménez J. et al., 2011)

сувеличением этогоколичества упожилых людей

(González S. et al., 2014). При физическихнагрузках у лиц среднего возраста ежедневное потребление полифенолов должно находиться в переделах не ниже 663,7 мг, включая все классы фенольных кислот(362,7 мг) ифлавоноидов(258,7 мг) (Godos J. et al., 2017). На сегодня в связи высокой антиоксидантной активностью полифенолы считаются абсолютно необходимым компонентом рациона человека (Olas B., 2018).

Большинствополифеноловплохоабсорбирются в тонком кишечнике и проходят в толстую кишку

(Manach C. et al., 2004), где они активно метаболи-

зируются с помощью МБ, который повышает их биодоступность. Полифенолы имеют достаточно разнообразную химическую природу, от которой зависит их биодоступность, метаболизм и биоактивность. Главными группами полифенолов являются феноловые кислоты, флавоноиды, стильбены, лигнаны и секоиридоиды. Большинство полифенолов представлены в диете в качестве гликозидов (особенно флавоноиды), то есть в форме конъюгатов с различными простыми сахарами. МБ осуществляет в толстом кишечнике процесс гидролиза конъюгатов и эфиров полифенолов с помощью таких микроорганизмов,

как Bacteroides distasonis, Bacteroides uniformis, Bacteroides ovatus, Enterococcus casseliflavus, Eubacterium cellulosolvens, Lachnospiraceae CG19–1

и Eubacterium ramulus (Marín L. et al., 2015). При этом может увеличиваться биодоступность полифенолов посравнению сих исходным состоянием, что дает увеличение конечного положительного биологического эффекта (Landete J.M. et al., 2015).

Общей тенденцией, связанной с большим разнообразием компонентов диеты спортсменов ивозрастающимобъемомпотребляемойпищипри высокой энергетической и нутриентной стоимости рациона высококвалифицированного спортсмена, является высокая степень диверсификации МБ как часть адаптивного процесса (тренировки