Глава 3. Микробиом кишечника спортсмена. Пре-, про- и синбиотики |
85 |
|
|
|
|
Таблица 17. Характеристика микробиома кишечника человека «Глобальные практические рекомендации Всемирной гастроэнтерологической организации» (цит. по: Guarner F. et al., 2012, 2017)
|
|
|
|
|
|
|
Содержат очень небольшое количество |
|
|
|
|
МК: < 103 клеток×г –1; в основном лактобактерии |
|
|
|
Желудок |
и стрептококки. |
1 |
2 |
|
HCl, желчь и секрет поджелудочной |
|||
|
и 12-перстная кишка |
|
|
|
|
железы подавляют экзогенные МК. Фазовая |
3 |
4 |
|
|
|
|||
|
|
перистальтика мешает стабильной колонизации |
|
|
|
|
просвета кишечника. |
5 |
|
|
|
|
6 |
|
|
Тощая |
Количество прогрессивно возрастает от 104 |
||
|
7 |
|||
|
в тощей кишке до 107 клеток×г –1 в дистальных |
8 |
||
|
и подвздошная кишки |
9 |
||
|
отделах подвздoшной кишки. |
10 |
||
|
|
|
11 |
12 |
|
|
Сильно заселен анаэробами: до 1012 клеток×г –1 |
||
|
Толстый |
13 |
14 |
|
|
|
|||
|
|
15 |
16 |
|
|
кишечник |
|
||
|
|
17 |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Примечания: обозначения: 1 – полость рта; 2 – глотка; 3 – язык; 4 – пищевод; 5 – поджелудочная железа; 6 – желудок; 7 – печень; 8 – поперечная ободочная кишка; 9 – желчный пузырь; 10 – нисходящая ободочная
кишка; 11 – двенадцатиперстная кишка; 12 – тощая кишка; 13 – восходящая ободочная кишка; 14 – сигмовидная кишка; 15 – подвздошная кишка; 16 – прямая кишка; 17 – анус. МК – микроорганизмы; г – грамм содержимого в просвете кишечника.
с диетой в отдельности. Аналогичные результаты получены в экспериментальных работах других авторов, где уровень диверсификации МБ был существенно выше у животных, находящихся под влиянием физических нагрузок, по сравнению с теми, которые вели обычный образ жизни
(Choi J.J. et al., 2013; Queipo-Ortuño M.I. et al., 2013; Petriz B.A. et al., 2014).
Первые доказательные исследования МБ у спортсменов появились только в последние несколько лет. S.F. Clarke и соавторы (2014) выявили более высокую диверсифицированность МБ у ирландских игроков в регби по сравнению с контрольной группой лиц, ведущих активный здоровый образ жизни. Однако неясным остался вопрос причин такого явления: влияние тренировок как таковых, или особенностей диеты, или сочетания обоих факторов. Картина изме-
нений МБ заключалась в более низком содержа-
нии Bacteroides и Lactobacillus при увеличении Akkermansia muciniphila – микроорганизмов,
участвующих в деградации муцина. Количество последних отрицательно коррелирует с развитием ожиренияиметаболическогосиндрома(Everald A. et al., 2013; Борщев Ю.Ю., Ермоленко Е.И., 2014).
Детальный анализ показал, что МБ у этих спортсменов меняется в сторону большей способности усиливать метаболизм (биосинтез) аминокислот, углеводов и короткоцепочечных жирных кис-
лот (Barton W. et al., 2017). По данным S.F. Сlarke
исоавторов (2014) у профессиональных регби- стов-мужчин сверхинтенсивные тренировочные нагрузки на этапе подготовки к соревнованиям зачастую сочетаются с усиленной диетой в это время. Обафактораспособствуютдиверсификации
иколичественному увеличению МБ.
86 |
СПОРТИВНАЯ НУТРИЦИОЛОГИЯ |
|
|
|
|
Эти изменения отличают профессиональных атлетов от лиц-неспортсменов того же возраста ипола, новедущихактивныйобразжизнииимеющих такой же ИМТ. Анализ кала показал наличие
вкишечнике спортсменов 22 типов микроорганизмов по сравнению с 11 и 9 типами микробов
вгруппеобычныхлюдейснизкимивысокимИМТ соответственно. Параллельносэтимуспортсменов отмечен более низкий уровень маркеров воспаления и улучшенные показатели метаболизма. Однако и уровень потребления пищи у исследуемых двух групп кардинально различался. Потребление всех видов макро- и микронутриентов у спортсменов-регбистов было значительно выше. Уровень диверсификации кишечной микрофлоры положительно коррелировал в первую очередь с поступлением белка и энергии; отмечена также положительнаякорреляцияпотребленияпротеинов с повышением уровня креатинкиназы (маркерный фермент плазмы крови, отображающий ответную реакцию скелетной мускулатуры на интенсивные физические нагрузки). С другой стороны, как справедливо отмечает в своей обзорной статье K. Counsell (2015), ответ на вопрос, имеют ли тре-
нировки прямое диверсифицирующее влияние насоставМБ(независимо отдиеты), требуетдальнейших исследований.
М. Estaki и соавторы (2016) при изучении взаимосвязи изменений МБ в процессе кардиореспираторного фитнеса обнаружили, что пик потребления кислорода коррелирует с уровнем альфа-диверсификации МБ. В свою очередь, эта диверсификациякоррелируетсосновнымимикробными метаболическими функциями: хемотаксисом, подвижностью и активизацией биосинтеза жирных кислот, что соответствует результатам ранее выполненных экспериментальных иссле-
дований (Matsumoto M. et al., 2008). Увеличение содержания бутирата в фекалиях соответствует росту количеств таких микробов, как Clostridiales,
Roseburia, Lachnospiraceae и Erysipelotrichaceae
(Estaki M. et al., 2016). Положительное влияние бутирата при разных заболеваниях и процессе воспаления достаточно изучено, как и его прямое питательное воздействие на колоноциты и субъективное ощущение насыщения у человека; кроме того, бутират может снижать суточную потребность в калориях примерно на 10% (den Besten G. et al., 2013).
Особый интерес представляет определение той роли, которую играет МБ в повышении эффективности соревновательной деятельности в целом (улучшении физической и функциональной подготовленности спортсмена, соревновательных результатов), а также ускорении процессов восстановления. Кроме того, состояние микробиома может определять склонность к заболеваниям общего характера (ОРЗ и др.), которые снижают работоспособность, «выключают» спортсмена на некоторое время из тренировочного и соревновательного процессов и требуют дополнительного времени и ресурсов организма на восстановление.
Тренировки на выносливость и МБ кишечника.
В обзоре N. Mach и D. Fuster-Botella (2016) сумми-
рованыданныеовзаимоотношениитренировочной активности в видах спорта, требующих повышеннойвыносливости, исостоянияМБвэксперименте на животных и у человека (табл. 18).
Качественные и количественные характеристики МБ спортсмена
Как отмечается в работе А.С. Попенко (2014),
«первым шагом в изучении микробиомов является определение их видового состава. Классические биологические подходы, такиекакбактериальный посев или выделение отдельных клонов, весьма затруднительно использовать дляэтойцеливвиду большогоколичествавидов, составляющихотдельныймикробиом, иневозможностикультивировать
Глава 3. Микробиом кишечника спортсмена. Пре-, про- и синбиотики |
87 |
|
|
|
|
Таблица 18. Исследования особенностей микробиома кишечника в связи с физическими нагрузками (цит. по: Mach N., Fuster-Botella D., 2016; в модификации авторов)
|
|
|
|
|
|
Автор, год, |
|
|
|
|
объект, кол-во, |
Краткое описание исследования |
Основные результаты и выводы |
|
|
дизайн и срок |
|||
|
исследования |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
J.J. Choi et al., |
Мыши, рандомизация в 2 группы: |
Тренировки увеличивают количество |
|
|
1) |
физические нагрузки; |
Firmicutes, большинство из которых – |
|
|
2013, мыши, |
2) |
без нагрузок. |
Lactobacillales, и уменьшают количество |
|
n=12. РКИ; |
Мониторинг активности во вращаю- |
Tenericutes и Bacteroidetes. Тренированные мыши |
|
|
5 недель, |
щемся барабане 24 часа. |
имели сниженное количество Erysipelotrichaceae |
|
|
одна ТОП |
|
|
bacterium C11–K211 из типа Tenericutes по сравне- |
|
|
|
|
нию с неактивными животными. |
|
|
|
|
|
|
|
Профессиональные игроки в регби – |
Более высокий уровень диверсификации МБ |
|
|
|
мужчины (n = 40) и здоровая кон- |
(22 типа МК) у спортсменов. Ниже уровень |
|
|
S.F. Clarke et al., |
трольная группа |
Bacteroidetes. Самые значимые относительные |
|
|
2014, люди, n=86. |
(n = 46), разделенная по ИМТ. Ис- |
изменения: Firmicutes, |
|
|
СКИ; одна ТОП |
пользование пищевого опросника. |
Ruminococcaceae, S24–7, Succinivibrionaceae, RC9 |
|
|
|
Оценка МБ. |
и Succinivibrio. У спортсменов выше пропорции |
|
|
|
|
|
Akkermansiaceae и Akkermansia при высоких зна- |
|
|
|
|
чениях ИМТ. |
|
|
|
|
|
|
С.С. Evans et |
Рандомизация мышей в 4 группы: |
Тренировки вызывают изменения МБ в зависи- |
|
|
al., 2014, мыши, |
1) |
низкожировая малоподвижная; |
мости от типа питания. Пропорционально объему |
|
n=48. РКИ; |
2) |
низкожировая активная; |
физичекой нагрузки у мышей на высокожировой |
|
12 недель, три |
3) |
высокожировая малоподвижная; |
диете увеличивается количество Bacteroidetes |
|
ТОП: исходная, |
4) |
высокожировая активная. |
и снижается – Firmicutes. |
|
6 и 12 недели |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рандомизация мышей в 4 группы: |
Тренировки вызывают значительные измене- |
|
|
|
1) |
нормальная диета (НД); |
ния в МБ, сравнимые с эффектами изменения |
|
|
2) |
НД+тренировки; |
диеты, но не связанные с ними: снижают коли- |
|
S.S. Kang et al., |
3) |
высокожировая диета (ВЖД); |
чество Bacteroidetes, увеличивают Firmicutes, |
|
4) |
ВЖД+тренировки. Вращающийся |
Proteobacteria и Actinobacteria. Дополни- |
|
|
2014, мыши, |
|||
|
n=40. РКИ; одна |
барабан: 1 час при 7 м×мин –1 каждое |
тельно тренировки уменьшают количество |
|
|
утро 5 дней в неделю. |
Porphyromonadaceae, |
||
|
ТОП |
|||
|
|
|
Streptococcaceae, Peptococcaceae-2, в то вре- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
мя как присутствие Peptostreptococcacea, |
|
|
|
|
Cryomorphaceae, Rhizobiaceae и Incertae Sedis IV |
|
|
|
|
увеличивается. |
|
|
|
|
|
|
J.E. Lambert et |
Мыши с экспериментальным диа- |
У мышей без диабета тренировки повышали коли- |
|
|
al., 2015, мыши, |
бетом и без него. Рандомизация |
чество Bifidobacterium spp. В целом, тренировки |
|
|
n=38. РКИ; 6 |
в 2 группы: |
сопровождались снижением доли Bacteroides/ |
|
|
недель, одна |
1) |
тренирующиеся 5 дней в неделю |
Prevotella spp. и Methanobrevibacter spp. и повы- |
|
ТОП |
по 60 мин; |
шением Lactobacillus spp. и Clostridium leptum. |
|
|
2) |
без активности. |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
88 |
|
СПОРТИВНАЯ НУТРИЦИОЛОГИЯ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Таблица 18 (окончание) |
|
||
|
|
|
|
|
Автор, год, |
|
|
|
объект, кол-во, |
Краткое описание исследования |
Основные результаты и выводы |
|
дизайн и срок |
||
|
исследования |
|
|
|
|
|
|
|
|
Рандомизация мышей в 2 группы: |
Тренировки повышают содержание бутирата |
|
М. Matsumoto et |
1) тренирующиеся; |
в толстом кишечнике. Причина – увеличение ко- |
|
al., 2008, крысы, |
2) без активности. |
личества бактерий, продуцирующих n-бутират |
|
n=14. СРБ; 5 не- |
|
(около 95% КЖК в организме составляют этано- |
|
|
вая – ацетат, пропановая – пропионат и бутано- |
|
|
дель, одна ТОП |
|
|
|
|
вая – бутират) кислоты. Бутират оказывает проти- |
|
|
|
|
|
|
|
|
вовоспалительное действие. |
|
|
|
|
|
R. McFadzean, |
Разделение участников на группы: |
По мере возрастания физической активности |
|
1) без активности; |
увеличивается количество Faecalibacterium |
|
|
2014, |
2) редкие тренировки; |
prausnitzii. Общее изменение МБ по принципу |
|
люди, n=1493. |
3) обычная активность (раз в неделю); |
альфа-диверсификации находится в прямой корре- |
|
ПКИ; одна ТОП |
4) регулярно (несколько раз в неделю); |
ляции с интенсивностью нагрузок. |
|
|
5) ежедневные тренировки. |
|
|
|
|
|
|
|
Животные с разным генотипом |
У всех линий крыс с разным генотипом (ожи- |
|
|
(ожирение, гипертензия). Разделение |
рение, гипертензия) тренировки увеличивают |
|
|
на группы: |
количественный состав и диверсифицируют МБ |
|
В.А. Petriz et al., |
1) тренирующиеся 5 дней в неделю |
по альфа-типу. У животных с ожирением после |
|
по 30 мин, 4 недели; |
тренировки достоверно изменяется количество |
|
|
2014, крысы, |
2) не тренирующиеся. |
Pseudomonas и Lactobacillus (относительное |
|
n=15. ПКИ; |
|
возрастание в МБ). В обеих группах перед тре- |
|
4 недели |
|
нировкой отмечено относительное преобладание |
|
|
|
Streptococcus, Aggregatibacter и Sutterella. Выяв- |
|
|
|
лена достоверная корреляция между накоплением |
|
|
|
лактата в крови и такими МК, как Clostridiaceae |
|
|
|
и Bacteroidaceae, Oscillospira и Ruminococcus. |
|
|
|
|
|
|
Рандомизация крыс на группы с раз- |
Тренировки и улучшение нутритивного статуса |
|
|
личным рационом питания и наличи- |
способствуют диверсификации МБ. Физические |
|
M.I. Queipo- |
ем/отсутствием тренировок. |
нагрузки увеличивают относительное количе- |
|
Ortuno et al., |
|
ство таких МК, как Lactobacillus, Bifidobacterium, |
|
|
и Blautia coccoides–Eubacterium rectale. |
|
|
2013, |
|
|
|
|
Bifidobacteria и Lactobacillus способны продуци- |
|
|
крысы, n=40. |
|
|
|
|
ровать молочную кислоту, которая в кишечнике |
|
|
РКИ; 6 дней |
|
|
|
|
превращается в бутират с помощью соответству- |
|
|
|
|
|
|
|
|
ющих бактерий. Тренировки снижают содержание |
|
|
|
в кишке таких МК, как Clostridium и Enterococcus. |
|
|
|
|
Примечания: РКИ – рандомизированное контролируемое исследование; ТОП – точка отбора проб; СКИ – исследование методом случай-контроль (контрольное исследование определенных случаев (наблюдений); ПГИ – проспективное когортное исследование; СРБ – схема рандомизированных блоков; ИМТ – индекс массы тела; МК – микробы; КЖК – короткоцепочечные жирные кислоты; МБ – микробиом кишечника.
Глава 3. Микробиом кишечника спортсмена. Пре-, про- и синбиотики |
89 |
|
|
|
|
до 99% бактерий. Поэтому действительно широкоераспространение микробиомных исследований сталовозможнымоколо10 летназадспоявлением высокопроизводительных секвенаторов нового поколения, которые позволяют за короткие сроки массово секвенировать совокупный геном микробиомов – метагеном».
С этих позиций исследования МБ спортсменов только начинаются. Большой интерес с научной и прикладной точки зрения представляет пилотное исследование L.M. Petersen и соавторов (2017)
из лаборатории Jackson Laboratory for Genomic Medicine (Farmington, США). Авторы у професси-
ональных велосипедистов (n=33, 11 женщин и 22 мужчины, возраст 19–49 лет, в среднем 33 года) выявили достоверную корреляцию между таксономическим составом МБ у спортсменов и интенсивностью физических нагрузок: чем выше тренировочные нагрузки, тем разнообразнее состав МБ и количественные показатели отдельных микроорганизмов. Авторы работы сформулировали гипотезу, согласно которой качественные
иколичественные показатели состава МБ спортсменазависятоттипа, объемаипродолжительности физических нагрузок, диеты, уровня иммунитета
иметаболизмахозяина(спортсмена), особенностей физиологии кишечника, включая секрецию желчи
имоторику кишки (время прохождения содержимоговтонкомитолстомкишечнике) (Petersen L.M.
et al., 2017). Однакоэтипервичныеданныетребуют дальнейших расширенных исследований.
Особое значение на сегодняшний день с точки зрения формирования физической подготовленности спортсменов могут иметь исследования роли таких микроорганизмов, как Prevotella
(геномы Prevotella: bryantii, buccae, copri, disiens, melaninogenica, salivae, stercorea; род Prevotella; отдел Bacteroidetes) и Methanobrevibacter (геном Methanobrevibacter smithii, род Methanobrevibacter,
отдел Euryarchaeota). Определение таксономиче-
скогосоставаметагеномныхобразцов, полученных от здоровыхлиц, ведущих активный образ жизни, иотпрофессиональныхспортсменов, последующее сравнение с международной и российской базами данных метагеномов – перспективный инновационный метод получения объективных данных для спортивной медицины и нутрициологии в плане дальнейшего формирования НМП.
Кроме того, некоторые результаты и выводы исследования L.M. Petersen и соавторов (2017), хотя и носят весьма предварительный характер (включая ограниченную выборку группы сравнения – велосипедистов-любителей), вызывают несомненный интерес, в частности:
1. Достоверная корреляция между тренировочной нагрузкой велосипедистов и преобладанием микробов Prevotella. При нагрузке более 20 часов в неделю увеличение микроорганизмов составило в среднем 14,75%, при нагрузке 16–20
часов – 12,12%.
2.Преобладание микробов Prevotella позитивно коррелирует с уровнем биосинтеза аминокислот – лизина, аланина, аспартата, глутамата
иD-глутамина.
3.ПреобладаниемикробовPrevotella негативно
коррелирует с метаболическими процессами для ряда других аминокислот, углеводов, короткоцепочечных жирных кислот (КЦЖК, SCFA), а также с обменом азота, серосодержащих соединений
иметана.
4.Наличие у профессиональных велосипедистовмикробовAkkermansia, причемусемиспортс-
менов эта категория микроорганизмов составляет более 2% от всего микробиома, что согласуется с более ранними данными S.F. Clarke и соавторов
(2014).
5. Ранее выполненные исследования показали незначительныйпроцентмикробовPrevotella уздоровых жителей Америки и Европы (Qin J. et al., 2010; Zhou Y.et al., 2014; Human Microbiome Project