Болезни, вызываемые недостатком или избытком влаги в воздухе и почве. У зерновых культур широко известно неинфекционное заболевание захват. Особенно часто создаются условия для проявления захвата у зерновых культур в восточных и юго-восточных районах европейской части Российской Федерации. На зерновые влияет комплекс неблагоприятных метеорологических и почвенных факторов: низкая влажность почвы, высокая температура воздуха, суховеи. Сухие жаркие ветры могут вызывать ожоги листьев, приводя к обезвоживанию растительных тканей. Ослабить тепловые повреждения всходов растений иногда удается с помощью увеличения густоты стояния, сохранения покрова из сорняков, мульчирования или затенения. Поврежденные высокими температурами ткани легко заселяют грибы и бактерии.
Болезни, вызываемые загрязнением окружающей среды. Для предотвращения заболеваний, связанных с действием вредных для растений химических веществ, необходимо исключить их случайное попадание на чувствительные виды растений.
В индустриальных районах воздух нередко загрязнен веществами, токсичными для растений: диоксидом серы, сероводородом, хлором. Опасна для растений цементная пыль. Симптомы химических повреждений обычно появляются на листьях, часто в виде побурения или некрозов, иногда это заканчивается преждевременным опаданием листьев.
Лучевые болезни растений. Нарушение нормальной жизнедеятельности растений может быть вызвано проникающим излучением. Проникающее, или так называемое ионизирующее, излучение серьезно нарушает обмен веществ в растении, в результате чего начинается патологический процесс, часто называемый лучевой болезнью. Основной симптом лучевой болезни — задержка роста. Ионизирующие излучения (гамма-лучи, альфа- и бета-частицы, нейтроны и рентгеновские лучи) влияют на развитие всех органов растений и в зависимости от типа, дозы излучения, окружающих условий приводят к изменениям в генотипе растений, замедлению, реже ускорению роста, различным деформациям. При облучении большими дозами растения погибают.
Сопряженные болезни. Нарушения в растительных организмах, вызванные неинфекционными патологическими процессами, ослабляют растения, а это предрасполагает к развитию фитопатогенов. Связь между неинфекционной и следующей за ней инфекционной болезнью называют сопряженным заболеванием. Сопряженные болезни увеличивают вредоносность возбудителей инфекционных болезней. Так, при недостатке калия в почве резко снижается устойчивость картофеля к фитофторозу, зерновых культур к ржавчине. В результате борного голодания отмирают молодые центральные листья в розетке свеклы (отмирание точки роста) и развивается сухая гниль корнеплода, вызываемая грибом Phoma betae. К сопряженным патологическим процессам относятся также корнеед свеклы, корневая гниль огурца, корневые гнили пшеницы и многие другие болезни.
Вирусы — возбудители болезней растений. Вирусы — мельчайшие (субмикроскопические) возбудители болезней растений, животных и человека, не имеющие клеточного строения и способные размножаться только в живых клетках организма-хозяи- на. Зарегистрировано более 600 фитопатогенных вирусов; точное число указать трудно, так как некоторые вирусы представлены многими штаммами, иногда описываемыми как самостоятельные виды.
Вредоносность вирусных заболеваний проявляется главным образом в снижении урожайности растений и ухудшении качества продукции. Особый вред вирусы наносят при выращивании семенного и посадочного материала. Поражение вирусами отрицательно влияет на пищевую и кормовую ценность продукции, пригодность ее к промышленной переработке. Так, в клубнях картофеля, зараженных различными вирусами, содержание крахмала падает на 1,5...2,0 %, у сахарной свеклы на 1...2 % снижается сахаристость. Вирусы вызывают у растений стерильность и несовместимость, что отрицательно сказывается на работе селекционеров. У цветочных культур теряется декоративность, что наносит значительный экономический ущерб. Под действием вирусов снижаются сортовая чистота, холодостойкость, зимостойкость, всхожесть семян. В среднем размер убытков от развития вирусных болезней составляет примерно 20 % общего экономического ущерба, обусловленного деятельностью всех групп возбудителей болезней и вредителей сельскохозяйственных культур.
Симптомы вирусных болезней растений. По характеру проявления симптомы вирусных болезней можно разделить на 5 основных типов: угнетение роста, изменение окраски, деформация, некрозы, нарушение репродуктивных функций. При одном и том же вирусном заболевании на растении обычно появляется несколько типов симптомов. Кроме того, всегда следует учитывать, что на выраженность симптомов влияют генетически обусловленная изменчивость патогена и растения-хозяина, а также условия окружающей среды (последние могут привести к исчезновению ранее хорошо различимых симптомов).
У г н е т е н и е р ос та м ож ет в ы р аж ать ся в об щ ей задерж ке роста всего растения (например, при желтой карликовости ячменя); в укорачивании междоузлий (при метельчатости верхушки картофеля); в угнетении роста главных побегов, при этом происходит усиленное образование боковых побегов (при аспермии томата). Угнетение роста — сопутствующий симптом при большинстве вирусных заболеваний.
И з м е н е н и е о к р а с к и — наиболее распространенный тип проявления вирусных болезней. Листья приобретают мозаичную расцветку, что вызвано чередованием светло- и темно-зеленых участков различной формы. Хлоротичные кольца, извитые, ленточные узоры обычно являются достоверными симптомами вирусных болезней («шарка» сливы, кольцевая мозаика малины). Реже желтеют жилки или прижилковые участки ткани листа (окаймление жилок крыжовника); может происходить общее пожелтение, или хлороз, листовой пластинки (желтуха свеклы). У цветочных культур может меняться окраска цветков (пестролепестность тюльпана).
Д е ф о р м а ц и я органов происходит из-за неравномерного р о с т а о тд е л ьн ы х у ч ас т к о в т к а н е й л и с ть е в , п л о д о в, ц ветко в. Н а пример, отчетливая морщинистость или гофрированность появляется на листовой пластинке при морщинистой мозаике картофеля; нитевидными и папоротниковидными становятся листья при поражении мозаикой томата.
Основной тип проявления некоторых вирусных заболеваний — л о к а л ь н ы е не к р о з ы , о б ы ч н о с ерого, б урого, ч е р н о - к о р и ч н е в о го цвета, округлой и вытянутой формы, иногда с окаймлением. Они возникают на листовых пластинках, черешках, стеблях, плодах, семенах, клубнях и т. п. Некрозы — типичный симптом при стрике томата, полосчатой мозаике картофеля, «шарке» сливы. Некрозы могут возникать в результате гибели растительных клеток из-за непосредственного воздействия вирусов, а также из-за реакции сверхчувствительности, когда растение само убивает свои клетки, чтобы локализовать в них вирусного патогена и препятствовать его системному распространению.
Н а р у ш е н и е р е п р о д у к т и в н ы х ф у н к ц и й растений при вирусных болезнях может проявляться в виде стерильности цветков, бессемянности плодов, опадения цветков и завязей (ас- пермия томата, махровость смородины).
Изредка симптомами вирусных болезней бывают опухоли и наросты (разрастание жилок салата), уплощенность и ямчатость ветвей и стволов (бороздчатость древесины яблони).
Симптомы вирусных заболеваний могут изменяться по мере развития патологического процесса. В некоторых случаях на растениях, зараженных вирусами, симптомы не проявляются вообще, то есть имеет место латентная (бессимптомная) инфекция. В качестве примера можно привести бессимптомное развитие Х-вируса картофеля на многих промышленных сортах этой культуры.
Вироиды — возбудители болезней растений. К этой группе фитопатогенов относят вирусоподобные инфекционные агенты, которые не образуют характерных для вирусов нуклеопротеидных частиц. Они представляют собой только низкомолекулярную циклическую одноцепочную РНК, являющуюся носителем инфекционности и использующую для своей репликации биосинтетическую систему клетки растения-хозяина. Приоритет открытия вироидов принадлежит Теодору О. Динеру, который в 1971 г. при изучении веретеновидных клубней картофеля установил новый тип возбудителей, по свойствам отличающихся от вирусов.
Известны такие вироидные заболевания, как веретеновид- ность (готика) картофеля, экзокортис цитрусовых, карликовость хризантем, бледноплодность огурца, хлоротичная крапчатость огурца, карликовость хмеля и др. Основные симптомы вироид- ных болезней: угнетение роста растения или его отдельных органов, изменение окраски (хлороз, антоцианоз), деформация различных органов. Вироиды отличаются высокой инфекционное - тью, стойкостью к химическим и термическим воздействиям. Они распространяются с посадочным материалом, с семенами, контактно-механическим путем.
Фитоплазмы — бактерии, родственные грамположительным Firmicutes, отличающиеся высокой приспособленностью к расте- нию-хозяину, малым размером хромосомы и отсутствием плотной клеточной стенки. На плотных средах они образуют мелкие специфические колонии, по виду напоминающие яичницу-глазунью.
Фитоплазмы размножаются почкованием или бинарным делением. Эти организмы очень вредоносны. Пораженные ими растения часто вообще не дают урожая или он резко снижается. Это объясняется тем, что при фитоплазмозах нарушаются рост и развитие растений, наблюдается карликовость. Другие характерные симптомы фитоплазменных болезней — патологические изменения генеративных органов, проявляющиеся в позеленении цветков (столбур пасленовых) либо в превращении их в листовидные образования (филлодия клевера и др.), «ведьмины метлы», возникающие в результате усиленного побегообразования.
Фитоплазмы заселяют в основном флоэму, распространяются по растению системно. Многие виды имеют широкую филогенетическую специализацию.
Переносчиками фитоплазм являются в основном цикадки, листоблошки, трипсы и клещи. Фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях растения: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах многолетних сорняков, дикорастущих растений.
Фитопатогенные бактерии начинают размножаться при температуре 5...10°С, оптимальная температура для размножения 25...30°С, прекращается оно при 33...40°С. В отличие от грибов, для роста которых благоприятна кислая среда, фитопатогенным бактериям для активной жизнедеятельности нужна нейтральная или слабощелочная среда.
По характеру питания фитопатогенные бактерии — гетеротрофы, способные расти на питательных средах. На твердых питательных средах бактерии образуют колонии, окраска, форма, поверхность которых типичны для данного вида или штамма.
Патогенные свойства бактерий связаны с активностью их ферментов и токсинов. Большинство фитопатогенных бактерий содержат ферменты, растворяющие срединные пластинки клеточной ткани — пектиназы, протопектиназы, полигалактуроназы. Особенно высокой активностью отличаются ферменты возбудителей гнилей. Патогенные бактерии могут выделять токсины. Воздействуя на растение, эти вещества нарушают его ферментативные системы и вызывают отмирание или увядание пораженных тканей и органов.
У фитопатогенных бактерий преобладает бесполое размножение путем деления материнской клетки пополам. Поразительна скорость размножения бактерий. При благоприятных условиях бактерии могут делиться каждые 20...50 мин, поэтому многие бактериальные болезни имеют очень короткий инкубационный период.
Систематика фитопатогенных бактерий. Согласно современной классификации бактерий фитопатогенные виды находятся в следующих таксонах. 1. Отдел Firmicutes (грамположительные).
2. Отдел Proteobacteria (грамотрицательные).
Распространение и источники первичной инфекции. Бактерии не способны проникать непосредственно через покровную растительную ткань. Они попадают в растение через механические повреждения либо через естественные отверстия: устьица, гидатоды (водные поры), чечевички и цветки.
Особое значение для проникновения бактерий в растения имеет влажность воздуха: высокая влажность воздуха или наличие капельно-жидкой влаги на поверхности растения способствуют заражению. Оптимальная температура для размножения большинства фитопатогенных бактерий 25...30°С. Сочетание повышенной влажности воздуха с оптимальной температурой благоприятствует проникновению бактерий и последующему развитию заболевания. Продолжительность инкубационного периода при бактериозах также существенно зависит от условий внешней среды и варьирует от нескольких дней до нескольких месяцев.
Многие бактерии способны передвигаться по сосудистой системе растения, что обеспечивает быстрое распространение возбудителей и проникновение их в семена. В период вегетации бактерии передаются от растения к растению насекомыми, человеком, ветром, водой. При влажной погоде в зоне некрозов часто появляются экссудаты, содержащие огромное количество бактерий, которые могут переноситься на соседние растения с каплями дождя, ветром, с помощью насекомых, а также при контакте растений. Переносчиками бактерий на большие расстояния могут быть птицы. Так, возбудитель бактериального ожога плодовых (Erwinia amylovora) переносят из страны в страну птицы во время сезонных перелетов.
Фитопатогенные бактерии распространяются и с орудиями труда (машины, ножи), тарой и др. Они сохраняются в зараженных семенах, посадочном материале, в растительных остатках, реже в почве.
В послеуборочных растительных остатках фитопатогенные бактерии могут сохраняться до полной их минерализации.
Для многочисленных видов фитопатогенных бактерий характерна способность сохраняться определенное время эпифитно на поверхности растений и латентно в их тканях.
Симптомы бактериозов. По воздействию бактерий на растения и степени поражения тканей все бактериозы делят на два типа: диффузные, или системные, и местные, или локальные.
П ри д и ф ф у з н ы х бактериозах возбудитель проникает в сосудистую систему растения, распространяется в проводящих пучках и прилегающих к ним тканях. При этом нарушается нормальный процесс поступления в растение воды и оно увядает. Иногда причиной увядания становится отравление токсинами бактерий. К этому типу болезней относятся сосудистый бактериоз капусты (Xanthomonas campestris pv. campestris), кольцевая гниль картофеля {Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus), бактериальный рак томата ( C lavib a cter michiganensis subsp. michiganensis).
Ме стн ые бактериозы проявляю тся в пораж ении паренхим ных тканей отдельных органов растений — листьев, плодов, побегов и т. д. Основные их симптомы: некроз, хлороз, гниль, опухоль и парша.
Формы некрозов могут быть различными. Так, некроз при угловатой пятнистости листьев огурца (возбудитель Pseudomonas syringae pv. lachrymans) ограничен тонкими жилками листовых пластинок, вследствие чего приобретает угловатую форму. Некрозы могут иметь также округлую и другие формы.
При поражении бактериями сочных, богатых углеводами паренхимных тканей — клубней, плодов, корнеплодов, — болезнь проявляется в виде мокрых гнилей. При этом под действием экзоферментов пектиназ разрушается межклеточное вещество, вследствие чего пораженная ткань превращается в мягкую кашицеоб48
разную массу с характерным неприятным запахом. Такой симптом проявляется при слизистом бактериозе капусты и мокрой гнили картофеля [Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (van Hall) Hauben] и других заболеваниях.
Хлорозы при бактериальных инфекциях часто появляются на ранних стадиях заболевания или возникают вокруг некрозов.
Образование опухолей, галлов в результате бактериальной инфекции наблюдается вследствие усиленного деления меристема- тических клеток. Этот симптом наблюдается при корневом бактериальном раке плодовых, винограда и других культур (Agrobacterium tumefaciens), туберкулезе свеклы [Xanthomonas beticola (Smith et al.) Savulescu].
Диагностика бактериальных болезней. Для диагностики бактериозов используют следующие методы. 1.Визуа льн ый анализ симптомов. Т очно определить заболевание на основании симптомов можно лишь в редких случаях, когда симптомы носят специфический характер. На бактериальную природу некрозов часто указывает наличие экссудата. Для стимулирования его проявления пораженные части растений помещают во влажную камеру. 2. М и к р о с к о п и ч е с к и й с и с п о л ь з о в а н и е м о к р а ш и в а н и я. 3. М и к р о б и о л о г и ч е с к и й . Заключается в изоляции возбудителя из пораженных тканей на искусственные питательные среды.
4. Серологи чес кий . Сущность метода такая же, к ак при диагностике вирусов. Сложность серологической диагностики бактерий состоит в том, что у бактериальной клетки имеются белки, не только специфичные для вида, но и общие для рода и семейства бактерий. Поэтому для получения специфичной антисыворотки используют лишь видоспецифичные белки (антигены). Наиболее часто применяют такие серологические методы, как им- муноферментный анализ и реакцию иммунофлуоресценции.
5. Мо лек ул ярн ый. Среди нескольких диагностических м етодов, в которых используется полиморфизм молекулы ДНК бактерий, наиболее распространен метод амплификации (умножения) видоспецифичных последовательностей ДНК при полимеразной цепной реакции (ПЦР).
Защита растений от бактериозов. Семена могут быть источником первичной инфекции, поэтому необходимо их обеззараживать. Например, против сосудистого бактериоза капусты применяют гидротермическую обработку семян (погружение на 20 мин в воду с температурой 50 °С), протравливание фитолавином-300, планризом. Необходимо выращивать здоровый семенной материал, поэтому все мероприятия по борьбе с бактериозами особенно важно осуществлять на семеноводческих посевах.