Фитопатогенные представители входят в класс Оомицеты отдела Оомикота.
У представителей класса О ом ице ты (Oomycetes) вегетативное тело одноклеточного мицелия состоит из хорошо развитых ветвящихся гиф. Половой процесс проходит по типу оогамии. На мицелии развиваются половые клетки: женская (оогоний) и мужская (антеридий). При их слиянии образуются покоящиеся споры (ооспоры). С наступлением благоприятных условий ооспоры прорастают чаще в зооспорангии с двужгутиковыми зооспорами. Зооспорангии и зооспоры — органы бесполого спороношения. Зооспоры вызывают первичное заражение. На конечных ответвлениях развившегося мицелия образуются летние зооспорангии, которые могут вызвать повторные заражения.
К классу Оомицеты относятся сапротрофные и паразитные виды, представленные девятью порядками. В основу деления на порядки положены морфологические особенности строения мицелия, зооспорангия и ооспор. Фитопатогенными являются представители порядков Сапролегниевые (Saprolegniales) и Пероно- споровые (Peronosporales).
Порядок Сапролегниевые включает в основном виды, сапрот- рофно обитающие в водоемах или во влажной почве. Есть несколько видов, паразитирующих на растениях и животных, среди них возбудитель корнееда всходов свеклы — Aphanomyces cochlioides Drechs.
У грибов, относящихся к порядку Пероноспоровые, на хорошо разветвленном мицелии образуются обособленные зооспорангие- носцы (конидиеносцы). Ооспоры формируются на мицелии внутри пораженных тканей и сохраняются в растительных остатках, после их разложения остаются в почве жизнеспособными в течение 2 лет и более.
Большинство пероноспоровых — паразиты, и лишь немногие виды обитают в водной среде сапротрофно. В порядок Пероноспоровые входят три семейства: Питиевые, Пероноспоровые и Альбуговые, из которых первые наиболее многочисленны.
Семейство Питиевые (Pythiaceae) представлено сапротрофны- ми видами, обычно поражающими всходы ослабленных растений, и паразитами водорослей. Мицелий тонкий, зооспорангиеносцы похожи на гифы. Зооспорангии прорастают зооспорами или мицелием, как конидии. Ооспоры шаровидные, жизнеспособность сохраняется до 12 лет.
Наиболее вредоносны представители родов Питиум (Pythium) и Фитофтора (Phytophthora).
Из рода Питиум наиболее распространен Pythium debaryanum Hesse. Грибы поселяются на корнях всходов растений (свеклы, капусты, рапса, кукурузы, табака, томата, моркови и др.). Корни, а также основания стеблей становятся тонкими, чернеют, что приводит к гибели молодых растений. Болезнь называют черной ножкой, корнеедом, гибелью сеянцев. Она развивается при некачественной обработке почвы, загущенности посевов, отсутствии севооборота.
61
К роду Фитофтора относится более 70 видов грибов, включающих представителей от факультативных паразитов до факультативных сапротрофов, что наглядно демонстрирует эволюцию паразитизма. Для этого рода характерно образование более или менее специализированных спорангиеносцев. Зооспорангии шаровидные, лимоновидные и яйцевидные. Они могут прорастать мицелием, то есть функционировать, как конидии. При низких положительных температурах они прорастают зооспорами.
Наиболее опасный представитель рода — гриб Phytophthora infestans dBy, поражающий томаты, картофель и некоторые другие пасленовые.
Фитопатогенны также виды P. erythroseptica Peth., P. cactorum Schroet, P. parasitica Dastur. и др.
Представители семейства Пероноспоровые (Peronosporaceae) — облигатные паразиты. Вызывают у растений болезни, называемые ложными мучнистыми росами. Эти болезни характеризуются следующими особенностями: • мицелий развивается всегда по межклетникам. В клетки внедряются гаустории, извлекающие из них воду и питательные вещества; • на поверхность пораженной ткани через устьица выходят зоо- спорангиеносцы (у одних видов) или конидиеносцы (у других видов). Они ветвящиеся, на концах образуются зооспорангии (прорастающие зооспорами) или конидии (прорастающие мицелием); • поражаются в основном надземные части растений, преимущественно листья; • растительные ткани заражаются зооспорами или конидиями, прорастающими через устьица.
Симптомы ложных мучнистых рос однотипные: на верхней стороне листовой пластинки появляются желтоватые, красноватые или буроватые пятна, на нижней стороне (соответственно пятну на верхней) — белый, реже свинцово-серый налет спороношения.
Покоящимися формами возбудителей чаще всего служат ооспоры, образующиеся внутри тканей. В почве ооспоры способны сохраняться в течение 2...4 лет. При поражении вегетативно размножающихся растений и многолетних культур инфекция может сохраняться в форме мицелия. Повторные заражения осуществляются спорами бесполого спороношения (зооспорами или конидиями), которые, отчленяясь от спороносцев, разносятся ветром, водой, реже насекомыми.
Зооспоры и конидии прорастают только при наличии капельной влаги; спороношение проходит при высокой относительной влажности воздуха. 62
Деление семейства на роды основано на особенностях морфологии спороносцев и спор бесполого спороношения. Наибольшую опасность для сельскохозяйственных растений представляют виды двух родов: Пероноспора (Peronospora) и Плазмопара (Plasmopara).
У грибов рода Peronospora ветвление конидиеносцев дихотомическое, у представителей рода Plasmopara — моноподиальное. Оба рода включают множество видов. Среди них возбудители ложной мучнистой росы (пероноспороза) гороха — Peronospora pisi Syd., бобов —Р. fabae Syd., люцерны — P. aestivalis Syd., клевера — P.pratensis Syd., растений семейства Капустные — P. brassicae Gaem., подсолнечника — Plasmopara helianthi Novot., винограда — Plasmopara viticola Berl. et de Toni и др.
К семейству Альбуговые (Albuginaceae) относятся облигатные паразиты. Самый распространенный вид — Albugo C a n d id a Kuntze — возбудитель белой ржавчины растений семейства Капустные.
Основные защитные мероприятия против болезней, вызываемых представителями класса Оомицеты: соблюдение севооборота, регулирование влажности среды произрастания растений (в условиях защищенного грунта), внедрение в производство устойчивых к ложным мучнистым росам сортов, применение фунгицидов для сдерживания перезаражения ложными мучнистыми росами.
Мицелий у грибов класса Зи г о м и ц е т ы (Zygomycetes), к ак и у оомицетов, хорошо развитый, ветвящийся, многоядерный, одноклеточный. Однако этот класс характеризуется наличием полового процесса, при котором сливающиеся мужская и женская клетки морфологически одинаковы. Этот процесс носит название зигогамии. После слияния образуется зигоспора, способная сохраняться в неблагоприятных условиях.
Класс Зигомицеты делится на 2 порядка: Мукоровые и Энто- мофторовые. Мукоровые (Mucorales) — широко распространенные в природе, типичные сапротрофы. Главные представители — роды Мисог и Rhizopus. Обитают в почвах, богатых органическими остатками, вызывают плесневение семян и плодов, растительных кормов и продуктов при хранении.
К порядку Энтомофторовые (Entomophthorales) относятся паразиты насекомых, которых можно использовать для биологической защиты сельскохозяйственных растений от насекомых.
У сумчатых грибов многоклеточный, хорошо развитый мицелий. Основной признак, по которому выделяют отдел, — образование сумок (асков) с сумкоспорами (аскоспорами) в результате полового процесса. Как сумки, так и сумкоспоры у различных представителей отдела очень разнообразны по форме. По строению оболочки сумки делят на две группы: прототуникатные — с тонкой оболочкой и пассивным освобождением сумкоспор и эутуникатные — с более плотной оболочкой и активным выходом аскоспор. У многих представителей в процессе образования сумчатой стадии идет формирование плодовых тел. В цикле развития подавляющей части сумчатых грибов большое значение имеет бесполое спороношение, которое представлено конидиями, образующимися на гаплоидном мицелии. Среди представителей этого отдела есть сапротрофы, полупаразиты и облигатные паразиты.
Систематика сумчатых грибов достаточно сложная и до настоящего времени полностью не доработана. По месту формирования сумок, их морфологии, наличию или отсутствию плодовых тел и данным молекулярно-генетических исследований отдел разделяют на 4 класса: Археаскомицеты — Archaeascomycetes (Taphrino- mycetes); Гемиаскомицеты — Hemiascomycetes; Настоящие сумчатые — Euascomycetes и Локулоаскомицеты — Loculoascomycetes. 65
Класс А р х еа ск о м и ц ет ы представляет группу древних грибов, разнородных по морфологии (от одноклеточного до сеп- тированного мицелия), без плодовых тел. В класс входят несколько порядков, из которых практический интерес представляют порядки Сахаромицетовые, Тафриновые и Промицетовые. В порядок Сахаромицетовые — Saccharomycetales входят представители со слаборазвитым мицелием или в виде почкующихся клеток. Большинство из них — сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и других частей растений. В этом порядке представлены и дрожжи, вызывающие спиртовое брожение и являющиеся продуцентами кормового белка.
Для фитопатологии большее значение имеют представители порядка Тафриновые — Taphrinales. У этих грибов формирование сумок в виде плотного слоя идет непосредственно на мицелии, конидиальное спороношение отсутствует. Многие тафриновые грибы вызывают гипертрофию и деформацию органов растений, на которых они паразитируют. К ним относят возбудителей курчавости листьев персика — I'aphrina deformans Fckl., «кармашек» с л и в — Т. p ru ni Fckl., «ведьминых метел» виш ни и череш ни — Т. cerasi Sadeb.
У грибов класса Г е м и а с к о м и ц е т ы — Hemiascomycetes нет плодовых тел. Прототуникатные сумки образуются непосредственно на мицелии или при слиянии одиночных клеток. У ряда представителей настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или, реже, делением. Из порядков, входящих в класс Гемиаскомицеты выделяют порядок Эндомицетовые — Endomycetales. Среди представителей этого порядка заслуживают внимания пекарские дрожжи — Saccharomyces cerrevisae и возбудитель гнили плодов яблони — Endomyces mali J. М. Lewis.
К классу Эуаском и ц е т ы — Euascomycetes — Н астоящ ие сумчатые, или Плодосумчатые, относится подавляющая часть сумчатых грибов. При бесполом спороношении формируются конидии. Образуются плодовые тела трех типов (с сумками и сум- коспорами): клейстотеции (замкнутые плодовые тела); перитеции (полуоткрытые) и аттотеции (открытые). В зависимости от типа плодового тела, строения и расположения его сумок, а также особенностей освобождения сумкоспор класс делят на большое число порядков. Выделяют 3 группы порядков: Плектомицеты (Клей- стомицеты), Пиреномицеты и Дискомицеты.
Грибы из группы порядков Плектомицеты образуют чаще всего клейстотеции, реже перитеции. Сумкоспоры освобождаются пассивно. К этой группе порядков относятся многие сапротроф- ные грибы, развивающиеся на растительных остатках и продуктах хранения растительного происхождения. Наиболее широко известны в конидиальной стадии грибы родов Aspergillus и Penicillium. 66
Есть среди плектомицетов и полупаразиты, вызывающие болезни сельскохозяйственных культур и древесных пород.
Грибы из группы порядков Пиреномицеты в цикле развития образуют в основном перитеции, реже клейстотеции. Среди этой группы есть порядки, представители которых вызывают опасные болезни растений. Возбудители их представлены как облигатными, так и факультативными паразитами.
Представители порядка Эризифовые, или Мучнисто-росяные (Erysiphales), в цикле развития образуют клейстотеции и кониди- альное спороношение. Все виды — облигатные паразиты, вызывающие болезни под названием «мучнистая роса».
К грибам порядка Эризифовые относятся возбудитель мучнистой росы злаковых культур — Blumeria graminis (DC.) Speer., мучнистой росы свеклы — Erysiphe betae Weltz., мучнистой росы яблони — Podosphaera leucotricha Salm., мучнистой росы огурца — Sphaerotheca macularis f. cucurbitae Jacz. Деление на роды в пределах порядка основано на морфологии мицелиальных придатков клей- стотеция и на количестве сумок в плодовых телах. Помимо указанных часто встречаются виды родов Golovinomyces, Leveillula, Microsphaera, Phyllactinia, Sawadaea, Uncinula.
В отличие от ложных мучнистых рос, описанных в разделе о классе Оомицеты, для настоящих мучнистых рос характерны следующие особенности: • мицелий многоклеточный, развивается всегда поверхностно на поражаемых тканях, в клетки внедряются только гаустории; • заражение происходит в широких пределах относительной влажности воздуха. Внедряется промицелий прорастающей споры непосредственно через здоровые ткани.
Симптомы мучнистых рос — белый мучнистый налет на молодых надземных органах, в том числе на листьях (верхней и нижней пластинках). Налет представляет собой поверхностно расположенный мицелий и бесполое конидиальное спороношение, состоящее из одноклеточных овальных конидий, соединенных в цепочки. Конидии вызывают повторное перезаражение растений. Со временем на мицелии образуются клейстотеции в виде темно-ко- ричневых или черных точек, которые видны невооруженным глазом. В клейстотециях формируются сумки с сумкоспорами. Они служат формой сохранения возбудителя в неблагоприятных условиях.
К пиреномицетам относятся также порядки Гипокрейные (Hypocreales), Сферийные (Sphaeriales) и Спорыньевые (Clavicepi- tales). В порядке Гипокрейные важное место занимают грибы, вызывающие фузариозы злаковых культур (в конидиальной стадии), Сферийные — преимущественно сапротрофы, вызывающие, в частности, черную пятнистость луговых злаков и клевера.
Большинство представителей порядка Спорынъевые — паразиты. Есть среди них возбудители болезней сельскохозяйственных растений: спорынья ржи — Claviceps purpurea (Fr.) Tul., чехловидная болезнь злаков — Epichloe typhina (Pers.) Wint. В цикле их развития часто образуются склероции, которые прорастают в головчатые стромы с погруженными в них перитециями.
Представители группы порядков Дискомицеты образуют открытое плодовое тело — апотеций. Он может быть чашевидным, блюдцевидным или воронковидным, сидячим или на ножке. Ко- нидиальная стадия, как правило, отсутствует. Наибольшее значение имеет порядок Гелоциевые (Helotiales). Представители рода Sclerotinia ( W hetzelinia) из этого порядка вызывают склеротиниозы, или белые гнили. Обычно при белой гнили пораженная ткань вначале бывает водянистой, затем покрывается белым ватообразным налетом мицелия. Постепенно он оседает, уплотняется, образуются крупные темные склероции, в форме которых грибы сохраняются. Из них в дальнейшем прорастают или мицелий, или апоте- ции. На апотециях формируются сумки с сумкоспорами. Кониди- ального спороношения не бывает.
Наиболее распространенный вид Whetzelinia sclerotiorum (Lib.) dBy — возбудитель белой гнили подсолнечника, моркови и некоторых других культур. Грибы рода Pseudopeziza вызывают пятнистости на листьях люцерны, клевера, бобов, смородины. P. medicaginis Sacc. — возбудитель бурой пятнистости листьев люцерны.
Другим важным порядком являются Фацидиевые (Phacidiales), среди которых есть сапротрофы, питающиеся на растительных остатках, и паразиты высших растений, например возбудитель кок- комикоза вишни — Coccomyces hiemalis Higg.
У представителей класса Л о к у л о а с к о м и ц е т ы — Loculo- ascomycetes отсутствует настоящее плодовое тело. Сумки формируются в особых полостях — локулах, которые, в свою очередь, находятся в мицелиальных образованиях — псевдотециях. Многие локулоаскомицеты по степени паразитизма относятся к факультативным сапротрофам. Обычно сумчатая стадия окончательно формируется на отмерших растительных остатках, может сохраняться и конидиальная стадия, которая служит источником вторичного заражения во время вегетации.
Примеры локулоаскомицетов: возбудители парши яблони и груши — Venturia inaequalis и V. pirina, офиоболезной корневой гнили пшеницы и ячменя — Ophiobolus graminis.