При вегетативном размножении принимают меры для получения здоровых маточных растений. Здоровый посадочный материал от зараженных бактериозом материнских растений получают при помощи культуры меристемной ткани. Этот метод широко используют, в частности, для получения посадочного материала, оздоровленного от возбудителей черной ножки [Pectobacterium carotovorum subsp. atrosepticum (Jones) Hauben] и кольцевой гнили ( C la vib a cter michiganensis subsp. sepedonicus Davis et al.). П ри р а з множении посадочного материала применяют выбраковку пораженных растений с использованием визуального и других методов диагностики.
Чтобы ускорить минерализацию зараженных растительных остатков, их запахивают. Для подавления источников инфекции в почве возделывают культуры в севообороте, исключая из него на несколько лет поражаемую культуру. Существенно уменьшить распространение болезни можно, осуществляя мероприятия по борьбе с насекомыми-переносчиками.
Химический метод в борьбе с бактериозами применяют ограниченно. Для обработки растений используют антибиотики (фитола- вин-300) и биологические препараты на основе антагонистических штаммов бактерий (планриз, бактофит) или бактериофагов.
Значительную роль в защите растений от бактериозов играет использование устойчивых сортов.
Актиномицеты. По систематике Берги актиномицеты входят в особую группу бактерий. В отличие от других бактерий вегетативное тело у актиномицетов представлено очень тонкими, ветвящимися, лучисто разрастающимися во все стороны тонкими гифами. Совокупность таких гиф называют, как и у грибов, мицелием.
Размножаются актиномицеты участками мицелия или спорами, образующимися на специальных органах — спороносцах. В культуре актиномицеты образуют мелкие (диаметром около 10 мм) колонии, сначала кожистой или маслянистой консистенции, позднее покрытые воздушным мицелием. Споры прорастают ростком, как и конидии грибов.
Актиномицеты являются продуцентами многих известных антибиотиков, которые подавляют рост грибов, бактерий и других микроорганизмов. Некоторые препараты, созданные на основе антибиотиков актиномицетного происхождения (фитолавин-300), широко используют в биологической защите растений от болезней.
Болезни растений вызывают виды рода Streptomyces. Наибольшее значение имеет вид S. scabies, вызывающий обыкновенную паршу клубней' картофеля, корнеплодов редиса и других растений. При этом на пораженных органах формируются небольшие бородавки, происходит опробковение пораженной ткани, образуются язвы. При сильном поражении паршой язвы сливаются и весь клубень покрывается коростой. Актиномицеты, вызывающие обыкновенную паршу клубней, накапливаются в почве и сохраняются на пораженных клубнях, в язвах, трещинах.
В защите сельскохозяйственных культур от актиномикозов большое значение имеют приемы, предотвращающие накопление фитопатогенных видов в почве, правильный режим известкования кислых почв (так как актиномицеты предпочитают слабощелочную реакцию среды), протравливание посадочного материала и севооборот.
Грибы представляют собой обособленную группу организмов с нитчатым строением вегетативного тела и настоящими ядрами. Это гетеротрофные организмы, отличающиеся слабодифференцированными тканями и размножающиеся при помощи спор.
Насчитывают приблизительно 120 тыс. видов грибов, среди которых довольно много возбудителей болезней растений. Грибы выделены в отдельное царство, занимающее промежуточное положение между растениями и животными. От растений они отличаются гетеротрофным способом питания, наличием у большей части грибов в клеточных оболочках хитина, содержанием в продуктах обмена веществ мочевины и образованием запасного вещества гликогена.
Грибы выполняют важную санитарную функцию — они способны минерализовать органические соединения, преимущественно растительного происхождения. Грибы служат источником получения ценных антибиотиков и физиологически активных веществ. Общеизвестна роль ферментативной активности некоторых грибов, используемых в хлебопечении, пивоварении, виноделии и в других технологических процессах.
Хотя грибы можно обособить от других организмов, они все же не представляют собой однородную монофилетичную группу. К грибам, описываемым в настоящем учебнике, отнесены и «истинные грибы», и «грибоподобные протесты».
Вегетативное тело грибов составляет мицелий (грибница), который у большинства представителей состоит из ветвящихся гиф. Мицелиальные гифы могут быть одноклеточными, но многоядерными или многоклеточными септированными. У части грибоподобных протистов вегетативное тело представлено плазмодием — комочком цитоплазмы.
Чаще всего мицелий грибов бесцветный, но у некоторых видов он может быть окрашен в коричневый, серый, желтый, розовый, зеленоватый цвет или иметь близкие оттенки.
Клетки большинства грибов защищены твердой оболочкой, содержащей главным образом углеводы, азотистые соединения и жировые вещества. Клеточная оболочка защищает содержимое клетки от воздействия внешней среды, но в то же время через нее осуществляется и обмен веществ. Строение, состав и свойства клеточной оболочки зависят от функции грибных клеток и от вида гриба. Наружные слои клеточной оболочки, особенно у спор грибов, кутинизированы, что придает им устойчивость к воздействию неблагоприятных условий внешней среды.
Внутри клетки имеются ядро (или ядра), вакуоли, митохондрии, рибосомы и другие включения, окруженные полупроницаемой мембраной. Через мембрану в клетку поступают вещества из окружающей среды и выделяются продукты метаболизма.
Мицелий фитопатогенных грибов может быть поверхностным (экзогенным) или погруженным в субстрат (эндогенным). В свою очередь, эндогенный мицелий бывает внутриклеточный, или инт- рацеллюлярный, и межклеточный, или интерцеллюлярный. Грибы поглощают питательные вещества при помощи гаусторий, или присосок. Это обычно отростки гиф, проникающие внутрь клеток растения-хозяина и представляющие собой специализированные органы грибов (рис. 6).
В процессе эволюционного развития грибы выработали способность видоизменять мицелий в зависимости от условий среды обитания. Наиболее часто встречаются следующие видоизменения мицелия.
Экзогенные споры бесполого спороношения (конидии) образуются у высших грибов на поверхности конидиеносцев. Образование конидий происходит на концах конидиеносцев, которые вначале слегка разрастаются в небольшое вздутие, появляется перегородка, отделяющая их от конидиеносцев. Вздутие увеличивается в размере, оболочка у него утолщается, и оно превращается в конидию. Последняя легко отделяется от конидиеносца. Конидии у разных грибов очень разнообразны по размеру, форме, окраске, способу прикрепления к конидиеносцу. Строение самих конидиеносцев тоже отличается разнообразием. Морфология конидиеносцев и конидий — важные диагностические признаки грибов.
У некоторых грибов конидиеносцы скучиваются, и из них образуются особые конидиальные образования: коремии, ложа, пик- ниды (рис. 9).
Коремии представляют собой пучки плотно соединенных в продольном направлении конидиеносцев, на концах которых формируются конидии.
Ложе — это плотное сплетение гиф мицелия, на поверхности которого образуются сплошным слоем короткие конидиеносцы с конидиями. Ложа часто формируются на мицелии внутри ткани поражаемого растения и долгое время остаются прикрепленными. Освобождаются ложа через разрывы покровной ткани к моменту созревания конидий. Образование лож характерно для несовершенных грибов порядка Меланкониевые.
Пикниды — это шаровидные или грушевидные полые вместилища, состоящие из плотного сплетения мицелия, с узким отверстием. На внутренней поверхности пикнид формируются тесно .
Созревая, конидии выходят из пикниды через ее отверстие (устьице) сплошной слизистой массой. Пикниды чаще всего частично или полностью погружены в субстрат (ткань растения), и наружу выступает лишь устьице в виде темной точки. Сами пикниды имеют темноокрашенную оболочку, что позволяет обнаружить их невооруженным глазом.
Размножение грибов. Грибы размножаются вегетативным и репродуктивным способами. Вегетативное размножение осуществляется неспециализированными или малоспециализированными частями мицелия. Оно может происходить при помощи частиц или обрывков грибницы, которые дают начало новому мицелию. Более специализированными частями вегетативного размножения грибов являются образования грибницы, которые обособляются на отдельные клетки и легко отделяются. К таким органам вегетативного размножения относятся хламидоспоры, оидии и геммы (рис. 7).
Репродуктивное размножение может быть бесполым и половым.
При бесп оло м разм нож ении образуются особые споры на специальных обособленных ветвях мицелия. По происхождению споры бесполого размножения могут быть эндогенными и экзогенными. Эндогенные споры образуются внутри особых клеток — спорангиев, а у низших грибов — зооспорангиев (рис. 8). Спорангии и зооспорангии формируются на особых ветвях мицелия, называемых спорангиеносцами и зооспорангиеносцами. При образовании спорангия кончик спорангиеносца постепенно утолщается, увеличивается в размере и отделяется перегородкой. Протоплазма этого образования с большим числом ядер распадается на многочисленные части, которые превращаются в одноклеточные споры эндогенного бесполого происхождения. Из разрушенного спорангия споры распространяются с токами воздуха и могут дать начало новому развитию мицелия. Так размножается, например, гриб рода Мисог.
Примерно так же формируются зооспорангии, но внутри них образуются подвижные споры с одним или двумя жгутиками, которые называются зооспорами. Образование зооспорангиев характерно для грибов, приуроченных в своем развитии к водной среде или очень высокой относительной влажности воздуха.
К поло вом у относится такое споронош ение, при котором споры возникают только после слияния разнокачественных в половом отношении клеток-гамет, то есть идет половой процесс. Различают три основные фазы полового процесса: плазмогамия — слияние отцовской и материнской клеток, кариогамия — слияние ядер, редукция — деление ядра.
Половые клетки могут быть морфологически одинаковыми или отличающимися. Половой процесс морфологически одинаковых гамет называют изогамным, а при наличии морфологически различных мужской и женской половых клеток — оогамным.
У грибов, для которых характерен половой процесс, в цикле развития чередуются гаплоидные (п) и диплоидные (2п) состояния, причем у некоторых грибов диплоидная фаза может быть такой, что после плазмогамии ядра не сливаются и наблюдается фаза дикариона (п +п).
Половое размножение протекает у разных групп грибов неодинаково.
Основное предназначение полового процесса — образование споры, способной перезимовать или сохраняться длительное время при неблагоприятных условиях, а затем осуществлять первичное заражение растений. Половой процесс обеспечивает также возможность к изменчивости и наследованию признаков отцовской и материнской клеток.
Бесполое спороношение предназначено главным образом для повторного распространения гриба и перезаражения растений, поэтому его еще называют летним.
Условия окружающей среды и развитие грибов. Рост и развитие грибов, их паразитическая активность зависят от внешних условий, главные из которых — температура, влажность, обеспеченность кислородом.
Температура влияет не только на рост и развитие грибов, но и сказывается на сохранении их жизнеспособности в зимний период.
Оптимальная температура для большинства грибов составляет 18...25°С, хотя развитие их может проходить в диапазоне от 2 до 40 °С. При более низких температурах (2...0 °С) способны развиваться лишь немногие виды, а при температуре ниже нуля рост грибов невозможен. Температура выше 40 °С способствует резкому подавлению процессов жизнедеятельности, что приводит к гибели грибов.
Инкубационный период после заражения растений грибами при оптимальных температурах в сочетании с другими необходимыми факторами самый короткий.
Для большинства грибов необходима высокая влажность субстрата и окружающей среды. Так, для прорастания спор требуется наличие капельной влаги или влажность воздуха, близкая к 100 %. 58
Исключение составляют только грибы, вызывающие настоящие мучнистые росы. После внедрения гриба в ткани растения более важным фактором становится достаточное водообеспечение растения. Высокая влажность необходима и при формировании ко- нидиального спороношения. При образовании полового спороно- шения потребность во влаге снижается.
Все грибы — аэробы. Сапротрофы и факультативные паразиты более требовательны к кислороду по сравнению с облигатными паразитами и внутриклеточными патогенами.
Существенное значение для грибов, особенно почвообитающих, имеет кислотность среды. Обычно они предпочитают кислые субстраты и слабокислую реакцию среды. Оптимальная кислотность для большей части грибов находится в диапазоне pH от 4 до 6, хотя есть виды, предпочитающие более кислую, нейтральную и даже щелочную среду.
Свет относится к второстепенным факторам в развитии грибов. Он имеет значение только для спороношения. Мицелий грибов, за исключением мучнисто-росяных, лучше растет без света.
Представители класса Х и т р и д и о м и ц е т ы (Chytridiomycetes) о б и тают в воде, во влажной наземной среде, паразитируют на растениях или низших животных. Вегетативное тело Хитридиомицетов развито слабо, представлено плазмодием или зачаточным мицелием. В результате полового процесса (изогамии) образуется покоящаяся спора — циста, покрытая толстой оболочкой. Бесполое размножение идет при помощи одножгутиковых зооспор.
В состав класса входят 4 порядка, из которых только в одном Chytridiales есть фитопатогенные представители. Наиболее известны и хорошо изучены два представителя этого порядка: грибы Synchytrium endobioticum Pers. — возбудитель рака картофеля и Olpidium brassicae (Woron.) Dang — возбудитель черной ножки капусты. Рак картофеля поражает клубни, на которых образуются наросты.
Многоядерный плазмодий гриба развивается внутриклеточно. При наступлении неблагоприятных условий из него формируются покрытые толстой оболочкой цисты, способные сохраняться в почве длительное время (10 лет и более).
Из покоящихся цист прорастают одножгутиковые зооспоры, которые проникают в клетку растения и там превращаются в амебоид. Постепенно развиваясь, он заполняет всю клетку. Плазмодий делится на несколько частей — зооспорангиев, а вместе они представляют собой сорус зооспорангиев (рис. 10). Освободившиеся зооспоры вызывают новые заражения. Обычно новая генерация идет от заражения одиночными зооспорами. Слившиеся попарно зооспоры также вызывают заражения, но после этого в клетках растения образуются уже покоящиеся цисты с толстой оболочкой.
Главные направления защитных мероприятий против болезней, вызываемых хитридиомицетами: соблюдение севооборота с возвращением культуры на прежнее место по истечении срока сохранения жизнеспособности цист, внедрение в производство устойчивых сортов, известкование кислых почв.