Консорция,парцелла и синузия
Грибы дифференцированы на 3 основные группы -- биотрофы, сапротрофы и симбиотрофы c различными градациями и переходами. Биотрофы ассоциированы в основном с филлопланой растений, хотя среди высших мицелиальных грибов имеются корневые и стволовые патогены древесно-кустарниковых пород (более дробная экологическая классификация этих видов дается и ряд патогенов животных, сапротрофы встроены в экосистемный блок, именуемый редусферой] -- не зависимой непосредственно от энергии солнечного света частью биосферы, включающей гниющие растения, трупы и экскременты животных, пресноводные и морские илы, подстилочный и гумусовый горизонт почв. Симбиотрофы, образуя экто- и эндомикоризы с растениями, определяют глобальное распространение целых растительных сообществ. Так, существование лесов в таежной зоне возможно только благодаря явлению эктомикоризы, позволяющей деревьям и кустарникам удерживать хотя бы часть минеральных веществ, интенсивно вымываемых из аккумулятивного почвенного горизонта. В отсутствие эктомикоризы на обширных пространствах термодефицитного пояса Голарктики господствовали бы олиготрофные болотные формации.
Взаимоотношения растений в фитоценозах (трансабиотические, аллелопатия и другие), посредством консортов, создание механических препятствий, действие инфекций
Взаимоотношения растений, оказывающие влияние на структуру фитоценоза, могут делиться на вертикальные (отношения между растениями на разных трофических уровнях -- паразитизм и полупаразитизм) и горизонтальные (между растениями на одном трофическом уровне). Среди последних можно выделить:
· конкурентные отношения;
· неконкурентное средообразование (растения могут по-разному воздействовать на среду, через затенение, иссушение, толщину подстилки и т. д., а через неё -- на состав и структуру сообщества). Среди растений выделяются эдификаторы, оказывающие определяющее воздействие на организацию фитоценоза (например, дуб в дубраве);
· аллелопатию (растения воздействуют друг на друга выделяемыми веществами);
· положительные взаимодействия (малоисследованная форма взаимодействия, проявляющаяся во «взаимопомощи» растений);
· влияние лиан и эпифитов (может проявляться в разрушении коры, «удушении» растения-подпорки, формировании продуктами жизнедеятельности среды в которой могут развиваться придаточные корни растения-подпорки).
Влияние на организация фитоценозов гетеротрофных компонетов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияние животных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, появлении пороев, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогеном. Бактерии-азотфиксоторы повышают снабжение растений азотом. Другие бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.
Из всех форм взаимодействия между растениями в растительных сообществах наибольшее значение имеет изменение среды под влиянием жизнедеятельности самих растений. Эти изменения происходят в результате того, что каждое растение в процессе своей жизнедеятельности либо использует солнечную энергию, воду, элементы минерального питания и пр., в связи с чем обеспеченность соседних растений соответствующими условиями снижается; либо выделяет в окружающую среду продукты обмена веществ. Помимо того, большое значение в изменении среды имеет, во-первых, поступление отмерших органов растений в почву и на ее поверхность; во-вторых, создание особого фитоклимата в результате образования надземными органами растений более или менее сомкнутого покрова.
Потребление растениями необходимых для их жизни энергии и веществ создает в растительных сообществах условия, при. которых не хватает наличных ресурсов для удовлетворения потребностей в них всех растений, входящих в состав сообщества. Возникает состояние, получившее название конкуренции за свет, воду, минеральное питание и т. д. Растения, обладающие какими-либо приспособлениями, позволяющими им более полно использовать необходимые для их жизни ресурсы или какой-либо из них (например, свет), имеют преимущества перед растениями, не обладающими этими приспособлениями. Первые растения более конкурентоспособны, чем другие. Конкурентная способность растений может изменяться от одного растительного сообщества к другому, в зависимости от условий произрастания. Она также зависит о воздействия на растения других компонентов сообществ (паразитных растений, животных-фитофагов и т. д.). Поражение паразитными грибами и бактериями, повреждение животными, ослабляя растения, снижают их конкурентную способность и косвенно повышают конкурентную способность их неослабленных соседей.
Каждое растение в процессе своей жизни выделяет в окружающую среду (в атмосферу, в почву) продукты своей жизнедеятельности, в том числе различные органические соединения. Продукты обмена веществ выделяют все органы растений, в особенности корни. Содержащиеся в выделениях вещества, в том числе и высокомолекулярные, могут поглощаться соседними растениями.
В настоящее время нет достоверных фактов о непосредственном токсическом влиянии корневых выделений одних растений на другие растения в природных сообществах. Для объяснения этого явления следует иметь в виду, что состав корневых выделений и их количество, по-видимому, специфичны для каждого вида, а в пределах вида -- для особей различного возраста. Этот состав зависит и от условий произрастания. В частности, при отклонении условий жизни от оптимальных выделение активных веществ может возрастать. Кроме того, неоднократно высказывалось положение о токсичности продуктов метаболизма растений для особей того же вида, и в связи с этим весьма вероятно, что корневые выделения растений содержат вещества токсичные для особей того же вида и других. А так как почва, в отличие от водной и воздушной среды, характеризуется неподвижностью, то сухопутные растения могли существовать лишь при условии детоксикации их корневых выделений, а она в основном осуществляется микроорганизмами.
Корневые выделения отдельных видов растений, оказывая специфическое воздействие на микроорганизмы, в том числе на азотобактер, денитрификаторы и прочие, косвенно влияют на взаимоотношения между видами в сообществах, определяя их конкурентную способность.
Среди прижизненных выделений растений особое место занимают органические вещества, вымываемые из надземных органов растений. В ряде случаев эти вещества оказывают токсическое влияние на соседние растения. Например, вещества, вымываемые из листьев горькой полыни, отрицательно влияют на произрастающие совместно с ней растения (фенхель, любисток, перечную мяту и др.). Но это бывает не всегда. Кроме того, во многих случаях токсическое влияние веществ, вымываемых из листьев, наблюдается лишь для видов, которые совместно в природных условиях не произрастают.
Большое значение в определении взаимоотношений между видами растений может иметь спад (отмершие части растений, поступающие в почву и на ее поверхность). В сообществах, не использующихся или лишь эпизодически использующихся человеком (например, в лесах), опад может скапливаться в больших количествах, образуя подстилку. В результате жизнедеятельности сапротрофных организмов (животных, грибов, бактерий, ак-тиномицетов) происходит минерализация отмерших остатков растений; при этом продукты жизнедеятельности некоторых сапротрофных грибов могут оказывать токсическое влияние на сосудистые растения.
Особую форму взаимоотношений между растениями в сообществах представляют паразитизм, симбиоз. Органы паразитов проникают внутрь тканей хозяина, в его межклетники и даже в клетки. Иногда тело паразита целиком располагается в теле хозяина. Аналогичное взаиморасположение бывает и при симбиозе. Тесный контакт паразита с хозяином или двух симбионтов создает возможность прижизненного обмена веществ между ними. Паразитирование одного растения на другом широко распространено в растительных сообществах. Среди паразитных растений различают настоящие (полные) паразиты и полупаразиты. Первые получают от автотрофов и энергию и вещества (включая воду и элементы минерального питания). Вторые имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу, и от растений-хозяев получают лишь воду и минеральные вещества, а иногда и энергетический материал. Между настоящими паразитами и полупаразитами имеются переходные формы.
Наиболее широко распространены паразитные грибы и бактерии. Вероятно, нет ни одного растительного сообщества, в котором бы они отсутствовали. Они поселяются на надземных и подземных органах древесных и травянистых растений.
В состав некоторых растительных сообществ входят и цветковые паразиты. Известно около 2000 видов цветковых полупаразитов, относящихся к 8 семействам и 83 родам, и свыше 500 видов настоящих паразитов из 9 семейств и 52 родов. Особенно много видов полных паразитов в семействах раффлезиевых, ба-ланофоровых, заразиховых и повиликовых.
Основную часть полупаразитных растений составляют представители семейств ремнецветных (около 1000 видов), норичниковых (около 500 видов) и санталовых (около 400 видов). В СССР наиболее широко распространены полупаразиты из семейства норичниковых, как однолетние (погремки, очанки, марьяники и др.), так и многолетние (большинство видов мытников, кастиллеи). На деревьях в юго-западных и южных районах нередко поселяется вечнозеленый полупаразит -- омела.
В одном и том же сообществе могут быть виды и особи, и пораженные паразитами, и вовсе ими не пораженные. Соответственно и конкурентная способность одних видов или особей возрастает, а других снижается.
В растительных сообществах широко распространены симбиотические (взаимно полезные) взаимоотношения между растениями. В зависимости от того, какой организм вступает в симбиотические отношения с сосудистыми растениями, различают микотрофию (симбиоз с грибом), бактериотрофию (симбиоз с бактериями или актиномицетами), альготрофию (симбиоз с водорослью).
При микротрофии гриб поселяется на корнях растений (снаружи корня или внутри его клеток); в отличие от грибных паразитов, микоризные грибы оказывают на сосудистые растения положительное влияние, выраженное более или менее заметно. Особенно благоприятно микоризные грибы, представленные шляпочными (подберезовик, подосиновик, белый гриб, масленок и др.), влияют на деревья (сосну, ель, дуб, бук и т. д.). Деревья, находящиеся в симбиотических отношениях с грибом, растут значительно лучше.
Менее широко в растительных сообществах распространена бактериотрофия. Она наиболее хорошо изучена у бобовых, на корнях которых бактерии, фиксирующие атмосферный азот, образуют клубеньки. Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями бобовые обеспечены необходимым для них азотом. При отмирании клубеньков и корней бобовых содержащийся в них азот после минерализации отмерших органов становится доступным для растений, произрастающих совместно с ними. Аналогичные клубеньки в результате симбиоза с актиномицетами, способными фиксировать атмосферный азот, образуются на корнях ольхи, лоха, облепихи и др. Фиксация азота, особенно в ольховых лесах, происходит в значительных количествах, что создает условия для произрастания видов, особенно требовательных к обеспеченности азотом, например двудомной крапивы.
Симбиоз азотфиксирующих организмов с сосудистыми растениями может также проявляться в форме образования «желвачков» на листьях некоторых тропических растений, относящихся к семействам мареновых, диско-рейных и др.
Примером альготрофии может служить симбиоз водного папоротника азолли с сине-зеленой водорослью анабеной, способной фиксировать атмосферный азот. Этот папоротник используется во Вьетнаме в посевах риса для повышения его урожая благодаря повышению обеспеченности культуры азотом.
На стволах и ветвях древесных растений нередко поселяются другие растения (водоросли, мхи, лишайники, папоротники, цветковые). Древесные растения служат для них субстратом для прикрепления, но не являются источником энергии и минеральных веществ. Такие растения получили название эпифитов. Взаимоотношения эпифитов с теми растениями, на которых они поселяются, -- пример комменсализма, т.е. явления, когда один из партнеров получает пользу от связи с другим, а для второго партнера в этой связи нет ни пользы, ни вреда.
Эпифиты наиболее широко распространены в тропических лесах, где, помимо многочисленных травянистых эпифитов (папоротников, орхидных, бромелиевых), встречаются и кустарниковые эпифиты. В СССР из эпифитов широко распространены лишайники и частично мхи, поселяющиеся на нижних частях стволов деревьев. Эпифиты-лишайники наиболее обильно разрастаются на ветвях старых или вообще угнетенных деревьев. Это дает основание предполагать, что достаточно молодые и неугнетенные деревья обладают какой-то приспособленностью, препятствующей поселению на них лишайников-эпифитов, и что это свойство утрачивается при старении или угнетении деревьев. Нет сомнения, что обильное поселение эпифитов на ветвях деревьев может оказывать на них отрицательное влияние: оно увеличивает нагрузку на ветви; эпифиты конкурируют с древесными растениями за углекислоту; повышение влажности воздуха способствует поражению древесных растений грибными и бактериальными паразитами.
В тропических лесах, где широко распространены лианы - растения со стеблями, нуждающимися в опоре, чтобы вынести свои листья вверх, имеет ценотическое значение взаимоотношение между ними и деревьями.
При формировании биогеоценозов в результате жизнедеятельности многочисленных организмов, входящих в состав биоценоза, абиотическая среда изменяется и экотоп превращается в биотоп. Характерной особенностью биотопа является его неоднородность по вертикали и по горизонтали, а также динамичность во времени. Последняя связана с изменениями метеорологических и гидрологических условий в течение каждого года и ряда лет; косвенно этим обусловлены колебания численности биокомпонентов, в особенности животных, деятельность которых имеет большое средообразующее значение.