Семинар 7
Тема №1. Высшие растения. Ткани Покровные, ассимилирующие, механические, проводящие - флоэма и ксилема, накопительные
К высшим относятся растения следующих отделов: Мхи, Плауны, Хвощи, Папоротники, Голосеменные, Покрытосеменные (Цветковые). В отличие от низших у высших растений имеются ткани и органы. Сверх того у всех высших мужские и женские репродуктивные органы многоклеточные. Характерная особенность высших растений в том, что онтогенез у них подразделяется на эмбриональный и постэмбриональный периоды.
В ходе онтогенеза в строгой последовательности образуются новые клетки, ткани и органы, при этом постепенно усложняются их структура и функции. Этот процесс осуществляется на основе последовательной реализации генетической программы меристематических клеток семени и различных зачатков.
В индивидуальном развитии растительного организма, как и у животных, явственно повторяются основные этапы филогенеза. Например, онтогенез мхов обычно рассматривается с момента образования спор и их прорастания. Из споры формируется молодой таллом -- заросток. Нередко своей структурой он напоминает нитчатую зеленую водоросль. Затем из заростка формируются типичные для каждого вида гаметофиты (мужские и женские). Развивающийся из споры молодой таллом, напоминающий зеленую водоросль, свидетельствует о том, что предками мхов были водоросли, вероятнее всего, зеленые.
У многих папоротников первые листья имеют дихотомическое жилкование, которое свойственно ископаемым формам папоротников из девона. Первые листья у некоторых цитрусовых сложные и состоят из трех и большего числа листочков, а более поздние представлены лишь одной листовой пластинкой. Сеянцы лиственницы первые годы вечнозеленые. Таким образом, онтогенез и филогенез не только взаимосвязаны, но и взаимообусловлены. Зародыш развивается из зиготы и представляет собой диплоидный зачаток (2я), из которого впоследствии формируется спорофит.
В процессе эволюционного развития высшие растения завоевали наземную среду обитания, утратив непосредственную связь с водной средой. Однако часть из них вторично перешла к условиям существования в воде. Возникновение высших растений обусловливалось появлением ряда ароморфозов. В связи с выходом на сушу тело высших растений четко расчленилось на стебель, лист и корень, перестроился фотосинтезируюший аппарат листа, увеличилась листовая поверхность, повысилась интенсивность использования энергии солнечного света. Увеличение листовой поверхности сопровождалось совершенствованием корневой системы, характера ветвления стебля, развитием проводящих систем. Появление листьев, стебля и корня, увеличение размеров растений повлекло за собой формирование разнообразных тканей: проводящей, механической, покровной и т.д.
Одна из особенностей высших растений заключается в том, что в жизненном цикле их развития происходит смена двух поколений, или фаз, -- гаметофита и спорофита. Гаметофит -- половое поколение, на нем формируются половые органы. Слившиеся гаметы образуют зиготу. Она дает начало спорофиту, на котором развиваются органы бесполого размножения -- спорангии. В спорангии находятся споры, из которых вырастает половое поколение. Гаметофит всегда гаплоиден, спорофит -- диплоиден.
Для высших растений характерны многоклеточные органы по- . лового и бесполого размножения. Органы полового размножения существуют двух типов: мужские, в которых образуются мужские гаметы, и женские, образующие женские гаметы. Гаметофит может быть обоеполым, т.е. на нем развиваются и мужские, и женские гаметы. Но у большинства высших растений, в том числе у всех голосеменных и покрытосеменных, он однополый и образует только женские или только мужские гаметы.
В процессе эволюции у высших растений нарастала дифференциация половых клеток. В яйцеклетках накапливались питательные вещества, они становились крупнее по размеру и приобрели неподвижность. Спермин почти совершенно лишились питательных веществ. У низших растений они сохранили подвижность, у голосеменных и покрытосеменных спермин утратили жгутики, но это компенсировалось образованием пыльцевой трубки. Количество мужских гамет увеличилось, а женских уменьшилось.
На спорофите формируются спорангии, в которых развиваются споры. Они могут быть двух типов: микроспоры дают начало мужскому гаметофиту, мегаспоры -- женскому гаметофиту.
Чем ниже уровень развития высших растений, тем в большей степени их половой процесс зависит от воды. Она необходима для жизненных циклов плаунов, хвощей, папоротников и мхов, а также для передвижения сперматозоидов при оплодотворении. Существование гаметофита у этих растений связано со значительной влажностью.
С момента выхода на сушу эволюция жизненного цикла шла в двух направлениях. Так, у моховидных повысилась самостоятельность гаметофита. Взрослое растение стало гаплоидным гаметофи-том, а на его верхушке, например у кукушкина льна, находится коробочка со спорами -- спорофит. Спорофит -- лишь орган гаметофита, он получает от него питательные вещества и обеспечивает образование спор.
Другое эволюционное направление сопровождалось совершенствованием спорофита. Оно представлено остальными высшими растениями (папоротниками, голосеменными, покрытосеменными и др.). В наземных условиях он оказался значительно более жизнеспособным, чем гаметофит. Спорофит высших растений (папоротника, сосны, ели, дуба, осины, березы и т.д.) всегда диплоидный, имеет крупные размеры, сложное внешнее и внутреннее строение. Гаметофит у папоротникообразных представлен заростком, на котором развиваются женские и мужские органы размножения. Заросток существует самостоятельно очень недолго. У голосеменных и покрытосеменных гаметофиты утратили хлорофилл и стали развиваться за счет питательных веществ, накопленных спорофитом. Одновременно гаметофиты резко уменьшились в размерах.
Наибольшего упрощения и редукции гаметофиты достигли у покрытосеменных. Мужской гаметофит у покрытосеменных растений представлен пыльцевым зерном, женский -- зародышевым мешком (см. рис. 204).
Высшие растения по очень важному признаку -- строению женских половых органов -- подразделяют на две крупные группы: архегониальные и цветковые. Первая включает отделы Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные и объединяет более 50 тыс. видов. Все представители этой группы обладают женским половым органом в форме архегония. Вторая группа -- цветковые -- представлена одним отделом -- Покрытосеменные (около 250 тыс. видов). У цветковых женский половой орган -- пестик. Строение женских половых органов обеспечивает развитие зародыша и в конечном итоге определяет уровень организации растения. Более высокая организация цветковых растений обусловливает и большие затраты на развитие зародыша.
Ткани. Громадное разнообразие растений -- результат длительной эволюции растительного мира. У одноклеточных все жизненные процессы осуществляются одной клеткой. У низших многоклеточных растений, состоящих из одного слоя клеток (нитчатые водоросли), все клетки выполняют одинаковые жизненные функции, а поэтому имеют сходное строение. У высших представителей растительного мира совершенствование организации сопровождалось усложнением внутреннего строения, что привело к появлению тканей -- совокупностей клеток, сходных по морфологическим и физиологическим признакам и выполняющих определенные функции. В процессе эволюции наиболее совершенные ткани сформировались у покрытосеменных растений.
Образовательная ткань. Образовательная ткань, или меристема (от греч. meristos -- делящийся), состоит из недифференцированных клеток с крупными ядрами. Клетки интенсивно делятся и расходуются на построение постоянных тканей, из которых состоит тело растений. По месту расположения в органах образовательные ткани подразделяют на четыре типа меристем: верхушечные, боковые, вставочные и раневые.
Верхушечные меристемы расположены на верхушках стеблей и в кончиках корней. У архегониальных (хвощи, некоторые папоротники) они выражены слабо и представлены одной делящейся клеткой. У более высокоорганизованных растений верхушечные меристемы состоят из многих делящихся клеток и образуют конуса нарастания. Они определяют рост растения в длину.
К боковым меристемам относится камбий -- однорядный слой клеток и пробковый камбий, в результате деятельности которого осевые органы (корни и стебли) разрастаются в толщину. Камбий образует клетки древесины и луба. Тканеобразующая активность камбия носит периодический сезонный характер: она прекращается в неблагоприятный для растений период (зима, засушливый период) и возобновляется в благоприятные сезоны года.
Вставочные меристемы встречаются у однодольных растений, преимущественно у злаков, и расположены в основаниях междоузлий стеблей. Они являются остатками верхушечных меристем и обеспечивают рост каждого отдельного междоузлия.
Раневые меристемы способны возникать в любом органе растения, где есть повреждение. Благодаря делению клеток рана заполняется, вслед за чем клетки дифференцируются в постоянные ткани.
Покровная ткань. Все органы растений снаружи покрыты покровными тканями, которые защищают организм от неблагоприятных воздействий среды, предохраняют их от высыхания, высоких и низких температур, чрезмерного испарения, проникновения бактерий и грибов. К покровным тканям относятся эпидерма (кожица), пробка и кора.
Эпидерма покрывает все части однолетних и молодые побеги многолетних древесных растений с весны до осени. Осенью эпидерма побегов сменяется пробкой, а затем корой. Эпидерма у большинства растений состоит из одного слоя клеток, прочно соединенных между собой. Клетки плоские, центральное место занимает вакуоль, а ядро и лейкопласты смещены к периферии, хлороп-ласты обычно отсутствуют. Исключение составляют некоторые водные растения, папоротники, тенелюбивые покрытосеменные.
Для предохранения от неблагоприятных воздействий внешней среды эпидерма многих растений образует защитные приспособления, такие, как кутикула, восковой налет, волоски. Наружная поверхность клеток эпидермы многих растений пропитывается воскоподобным веществом кутином, который и формирует пленку кутикулу. Восковой налет образуется на поверхности надземных частей. Его можно наблюдать на плодах сливы, винограда, стеблях ивы и т.д. Волоски представляют собой выросты клеток эпидермы. Основная функция волосков -- регуляция испарения влаги, защита от перегрева.
Клетки эпидермы через устьица регулируют не только интенсивность испарения, но и газообмен.
Пробка покрывает стебли и корни многолетних растений. Она образуется под кожицей в результате деления клеток эпидермиса или клеток паренхимы, лежащей непосредственно под эпидермисом. Стенки пробки пропитаны жироподобным веществом и не пропускают ни воды, ни газов. Пробка предохраняет растения от неблагоприятных воздействий среды. Разрывы в покровной ткани, заполненные рыхло расположенными клетками, не препятствующими газообмену, называются чечевичками. Чечевички обычно возникают в тех местах, где находились устьица в эпидермисе.
Слои мертвых клеток, расположенные кнаружи от камбия, образуют корку. В состав корки входят омертвевшие клетки разных тканей, в том числе пробки и паренхимы. Корка служит более надежной защитой, чем одна только пробка. Слущиваясь с наружной поверхности, она освобождает растение от лишайников, спор, грибов и т.д.
Основная ткань, или паренхима. Паренхима состоит из живых клеток. Она окружает проводящие и механические ткани и переплетается с ними. Основная ткань часто выполняет вспомогательную роль: усиливает всасывающую и транспортную функции проводящих тканей, принимает участие в проведении питательных веществ. Различают несколько видов паренхимы. Ассимиляционная паренхима развита в листьях и в поверхностных слоях молодых стеблей и зеленых плодов. В ее клетках находится большое количество хлоропластов. В запасающей паренхиме накапливаются белки, жиры, углеводы, витамины. Она особенно хорошо развита в плодах, эндосперме, корнеплодах.
Проводящие ткани. Вещества, поступающие в корни и образующиеся в листьях, распределяются по всему растению посредством проводящих тканей. Проводящая система состоит из двух частей. Одна часть -- восходящий ток -- входит в состав древесины и проводит воду и минеральные вещества, всасываемые корнем, к листьям, цветкам, плодам. По другой части -- нисходящий ток -- распространяются органические вещества, синтезированные в листьях, ко всем остальным органам растения. Восходящий ток веществ идет по трахеидам, а также по сосудам. Трахеида -- это вытянутая клетка, в стенке которой имеются углубления -- поры. При движении жидкость из одной клетки через поры переходит в другую. Ток жидкости по трахеидам медленный, так как поровая мембрана препятствует быстрому движению воды. По сосудам жидкость движется гораздо быстрее. Сосуды -- это трубки, состоящие из мертвых клеток, расположенных в один вертикальный ряд. В местах соединения клеток в их стенках имеются отверстия. Возникновение сосудов облегчило проведение воды и послужило одной из причин высокой приспособленности покрытосеменных к жизни на суше.
Элементы проводящей системы вместе с волокнами механической ткани образуют пучки. Сосудисто-волокнистые пучки объединяют органы растения в единое целое. Эти пучки хорошо видны в листьях в виде жилок, они формируют сложную сеть в стебле, корне, плодах.
Механическая ткань. Эта ткань создает опору органам растения. Она обеспечивает сопротивление растения статическим и динамическим нагрузкам: ветру, дождю, тяжести снежного покрова, тяжести самого растения. Прочность и твердость клеток механической ткани достигается утолщением и часто одревеснением их стенок. К механическим тканям относят лубяные и древесинные волокна. Упругость листьев, травянистых стеблей, цветков обусловливает также тургор -- напряженное состояние клеточной стенки, вызванное накоплением в вакуолях клеток жидкости с высоким осмотическим давлением.