Выделительные ткани. К выделительным тканям относят нектарники, железистые волоски, железы, смоляные и эфиромас-ляные ходы, млечники. Ткани наружной секреции располагаются на поверхности органов, они выделяют эфирные масла, нектар, воду. Ткани внутренней секреции образуют особые вместилища, например смоляные ходы у хвойных или млечные сосуды, клетки которых секретируют млечный сок (латекс). Млечный сок бразильской гевеи служит источником натурального каучука.
Корень. Типы корневых систем (стержневая и мочковатая), их развитие. Строение (продольное и поперечное) и функции
Функция корня и корневые системы. Основные функции корня сводятся к закреплению растения в почве, активному поглощению из нее воды и минеральных веществ, синтезу важных органических соединений, например гормонов и других физиологически активных веществ, запасанию веществ. Функции закрепления растения в почве соответствует анатомическое строение корня. У древесных растений корень обладает, с одной стороны, максимальной прочностью, с другой -- большой гибкостью.
Рис. 1. Типы корневой системы:
А -- стержневая; Б -- мочковая; / -- боковые корни; 2 -- главный корень; 3 -- придаточные корни
Совокупность корней одного растения образует корневую систему. В состав корневых систем входят главный корень, боковые и придаточные корни. Главный корень берет начало от зародышевого корешка. От него отходят боковые корни, которые могут ветвиться. Корни, берущие начало от наземных частей растения -- листа или стебля, называются придаточными. На способности отдельных частей стебля, побега, иногда листа образовывать придаточные корни основано размножение черенками.
Различают два типа корневых систем -- стержневую и мочковатую. У стержневой корневой системы четко выделяется главный корень. Такая система свойственна большинству двудольных растений. Мочковатая корневая система состоит из придаточных, боковых корней и свойственна большинству однодольных.
Микроскопическое строение корня. На продольном разрезе молодого растущего корня можно выделить несколько зон: зону деления, зону роста и растяжения, зону всасывания и зону проведения.
Рис. 2. Строение корня:
А -- схема; Б -- общий вид; В -- продольный разрез; 1 -- зона всасывания; 2 -- корневые волоски; 3 -- зона растяжения; 4 -- зона роста; 5 -- корневой чехлик
Верхушку корня, где находится конус нарастания, покрывает корневой чехлик. Чехлик защищает ее от повреждения частицами почвы. Клетки корневого чехлика при прохождении корня через почву постоянно слущиваются и отмирают, а на смену им непрерывно формируются новые вследствие деления клеток образовательной ткани кончика корня. Это -- зона деления. Клетки этой зоны интенсивно растут и вытягиваются вдоль оси корня, образуя зону растяжения. На расстоянии 1 -- 3 мм от кончика корня находится множество корневых волосков -- зона всасывания. Эти волоски имеют большую поверхность всасывания и поглощают из почвы воду с минеральными веществами. Корневые волоски недолговечны. Каждый из них представляет собой вырост поверхностной клетки корня. Между всасывающим участком и основанием стебля находится зона проведения.
Видоизменения корня. Способность корней к видоизменениям в широких пределах -- важный фактор в борьбе за существование. В видоизмененных корнях могут накапливаться запасные питательные вещества--крахмал, различные сахара и другие вещества. Утолщенные главные корни моркови, свеклы, репы называются корнеплодами. Иногда утолщаются придаточные корни, как у георгина, их называют корневыми клубнями.
Взаимоотношения корня и окружающей среды. На строение корней большое влияние оказывают экологические факторы. У ряда тропических древесных растений, обитающих на бедных кислородом почвах, образуются дыхательные корни. Они развиваются из подземных боковых корней и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Их функция заключается в снабжении подземных частей воздухом, чему способствуют тонкая кора, многочисленные чечевички и сильно развитая система воздухоносных полостей -- межклетников. Воздушные корни способны также поглощать влагу из воздуха. Придаточные корни, вырастающие из надземной части стебля, могут играть роль подпорок. Корни-подпорки часто встречаются у тропических деревьев, растущих по берегам морей в зоне прилива. Они обеспечивают устойчивость растений в зыбком грунте.
Корни водных растений, укореняющихся в грунте, слабоветвистые, без корневых волосков. У некоторых растений-паразитов (повилика, омела) настоящие корни видоизменяются в сосущие органы. Врастание корня-присоски в тело растения-хозяина начинается с выделения паразитическим растением особых органических веществ, растворяющих поверхностные ткани хозяина, вслед за чем проводящие системы растений объединяются.
Корни находятся в сложных взаимоотношениях с организмами, обитающими в почве. В тканях корней некоторых растений (бобовые, березовые и некоторые другие) поселяются почвенные бактерии. Бактерии питаются органическими веществами (преимущественно углеводами) и вызывают в местах своего внедрения разрастания паренхимы, так называемые клубеньки. Клубеньковые бактерии-нитрификаторы способны превращать атмосферный азот в соединения, которые могут усваиваться растением (рис. 188). Такие бобовые, как клевер и люцерна, накапливают до 300 кг азота на 1 га. Кроме того, бобовые используют органические вещества отмерших бактерий на формирование семян и плодов.
Побег. Строение почки. Ветвление побегов
В ходе эволюции растений при переходе их к наземному существованию сформировался вегетативный орган -- побег, выполняющий функции фотосинтеза и образования репродуктивных структур (спорангиев, шишек, цветков и др.). Освоение новых мест обитания вызвало необходимость в интенсификации фотосинтеза, что обусловило расчленение побега на более мелкие осевые стебли, а затем на плоские боковые органы -- листья.
Развитие побега из почек. Надземная часть растения обычно состоит из системы ветвящихся побегов. Побег -- это стебель, несущий листья и почки. Побеги могут быть однолетними и многолетними. Побег развивается из почечки зародыша семени. У многолетних растений развитие побегов можно наблюдать весной при распускании почек. Почка -- это зачаточный побег, состоящий из укороченного стебля с зачаточными листьями и почками. Она покрыта чешуями, плотно прилегающими друг к Другу, которые защищают ее от холода, излишнего тепла, испарения, от проникновения внутрь болезнетворных бактерий и грибов.
Различают почки верхушечные и боковые (рис. 3). Верхушечная почка -- это верхушка стебля. Самый кончик стебля называется конусом нарастания. Он состоит из постоянно делящихся клеток образовательной ткани, за счет которой стебель растет в длину, формируются листья и боковые почки. Из верхушечной почки вырастает главный побег, а из боковых -- боковые побеги.
Рис. 3. Расположение почек на побегах: 1 -- верхушечное и боковое супротивное у конского каштана; 2, 3 -- очередное у ивы и вяза; 4 -- супротивное у клена остролистного
Большая часть боковых почек на следующий год дает новый побег, но в ряде случаев они образуют спящие почки. При повреждении верхушечной почки спящие почки пробуждаются. Это происходит вследствие того, что верхушечная почка в нормальных условиях выделяет специальный гормон, который тормозит развитие спящих почек. При его отсутствии спящие почки трогаются в рост. Помимо обычных верхушечных и боковых почек растения могут образовывать почки на любой части стебля, на корнях и даже на листьях. Способность растения формировать такие придаточные почки имеет большое биологическое значение, так как благодаря этому расширяются возможности восстановления растений при повреждении. Помимо верхушечных, боковых и придаточных почек различают цветочные почки, из которых образуются цветки.
Ветвление побегов. При распускании верхушечной почки формируется главный побег, а из боковых почек развиваются боковые побеги. У кустарников главный ствол не выражен, и ветвление начинается у самой земли (сирень, жасмин, малина). У древесных растений в результате ветвления надземной части образуется крона. В процессе эволюции высших растений выработались следующие основные способы ветвления: дихотомическое, или вильчатое, моноподиальное, симподиальное.
Дихотомическое ветвление наиболее простое. При этом способе конус нарастания раздваивается, в результате чего от верхушки отходят два побега, каждый из которых, в свою очередь, дает еще два побега т.д. Дихотомическое ветвление сохранилось у древних и примитивных форм высших растений: плаунов, некоторых папоротниковидных.
Значительно шире представлено моноподиальное ветвление. При этом способе верхушечная почка всегда активна и главная ось -- моноподий имеет как бы неограниченный, верхушечный рост. От моноподия отходят боковые оси второго порядка, дающие осиретьего порядка и т.д. Моноподиальное ветвление свойственно многим голосеменным: сосне, кипарису, кедру, ели, пихте. У покрытосеменных моноподиальное ветвление наблюдается редко.
Симподиальное ветвление в эволюции появилось значительно позднее. При этом типе ветвления, "например, у груши, липы, кустарников один или несколько боковых побегов, образующихся на главном побеге, быстро обгоняют его рост. Главный побег или замедляет рост, или вовсе его прекращает. При этом типе ветвления рост растения в длину незначителен.
Формы и типы побегов. Формы побегов очень разнообразны. Побеги отличаются по направлению роста, очертанию поперечного разреза (округлое, трехгранное, четырехгранное, плоское), степени одревесневения и по другим особенностям.
По направлению роста различают прямостоячие, вьющиеся, лазающие, ползучие побеги. Прямостоячие стебли имеют хорошо развитую механическую ткань. Вьющиеся побеги обвивают опору, поднимаясь вверх (например, лианы). Лазающие побеги цепляются за опору усиками (виноградная лоза) или придаточными корнями, которые отрастают от стебля. Ползучие побеги образуют от узлов придаточные корни (земляника, из кустарников -- ежевика).
Стебель. Строение поперечное, рост, функции
Стебель -- это ось побега, связывающий корни и листья. Стебли однолетних растений обычно не одревесневают, а многолетних -- одревесневают.
На разрезе стебля можно выделить несколько слоев (Рис.4) Наружный слой - это кора. Плотный, самый широкий слой, расположенный под корой, - древесина. В центре находится сердцевина. Между корой и древесиной имеется слой образовательной ткани -- камбий. Наружный слой молодого однолетнего стебля древесного растения покрыт кожицей, которая с возрастом заменяется пробкой. Несколько слоев клеток пробки предохраняют внутреннюю часть стебля от неблагоприятных условий среды. В пробковом слое деревьев и кустарников есть чечевички. Через них летом осуществляется испарение воды и газообмен, зимой чечевички закупориваются.
У некоторых пород (платан, эвкалипт и др.) годичные слои пробки отслаиваются. В состав коры входят также лубяные волокна, придающие стеблям гибкость и прочность, и ситовидные трубки, по которым сверху вниз передвигаются растворы органических веществ, вырабатываемых листьями.
Камбий формирует элементы проводящей системы -- ситовидные трубки и сосуды древесины и обеспечивает утолщение стебля. Внутрь камбий откладывает клетки древесины, наружу -- клетки коры. Клеток древесины образуется больше, чем клеток коры, поэтому древесина в стволе больше развита, чем кора. Деление клеток камбия начинается весной и прекращается осенью. Весной и летом камбий формирует крупные клетки древесины с тонкими стенками.
Осенью у большинства деревьев клетки древесины более мелкие, а стенки их толще. Граница между осенней древесиной прошлого года, состоящей из механической ткани, и весенней древесиной, состоящей из сосудов, видна на спиле ствола. По числу годичных колец можно определить возраст дерева. Самые старые годичные кольца расположены в центре стебля. С возрастом перенос воды, питательных веществ и кислорода во внутренние части древесины затрудняется. Полости сосудов закупориваются смолами, эфирными маслами, дубильными веществами. В живых клетках почти прекращаются обменные процессы.
Древесина составляет основную часть стебля. В ее состав входят трахеиды, сосуды, механические волокна. У хвойных и древесных двудольных растений объем древесины превосходит объем всех остальных тканей.
В центре стебля находится сердцевина, состоящая из клеток паренхимы. В ней накапливаются питательные вещества. Главное отличие стебля древесных растений от стебля травянистых заключается в сильном одревеснении клеток деревьев и кустарников, в мощном развитии механических тканей, причем основная масса одревесневших механических элементов сосредоточена в центре стебля. Отличие древесных однодольных (например, пальма) от двудольных, к которым относятся лиственные породы деревьев (береза, осина, дуб), заключается в отсутствие камбия.
Рис. 4. Строение стебля липы (продольные фрагменты и поперечный срез): 1 - покровные ткани (снаружи внутрь - один слой эпидермиса), пробка, первичная кора), 2-5 - луб (2 - лубяные волокна, 3 - ситовидные трубки- 4 -клетки-спутники; 5- клетки лубяной паренхимы); 6 - клетки камбия- 7-9-клетки древесины (7- клетки сосудов; 8 ~ древесинные волокна 9 - клетки древесинной паренхимы); 10 - клетки сердцевины
Функции стебля. Кроме основной функции передвижения веществ стебель может выполнять функцию запасания питарастения. тельных веществ. При этом он видоизменяется, образуя корневища, клубни, луковицы и др. Корневище -- это сильно измененный подземный побег, у которого развиваются чешуевидные листья и почки (чем он отличается от корня). На нем образуются придаточные корни. Сильно изменившимися формами подземных стеблей являются клубни картофеля. Своеобразный метаморфоз побега представляет собой луковица. Она состоит из сильно укороченного стебля -- донца, от которого книзу отходит пучок придаточных корней, а укороченный стебель окружен измененными толстыми листьями, которые и образуют мякоть луковицы. Корневище, клубень и луковицы помимо запасания питательных веществ служат органами вегетативного размножения.