Изменчивость фитоценоза: суточная, сезонная. Разногодичная изменчивость (флюктуация): экотопическая, фитоциклическая, зоогенные, фитопаразитные, антропогенные. Сукцессия первичная, вторичная и антропогенная
Растительные сообщества подвержены непрерывным изменениям, зависящим от разных причин: особенностей сезонного ритма и жизненного цикла растений, воздействия человека и животных, изменения условий произрастания. При этом наряду с изменением состояния растительных сообществ может происходить смена одного растительного сообщества другим (сукцессия). Различают смену состояний растительных сообществ по сезонам года (сезонную изменчивость) и в течение ряда лет, в связи с различиями в метеорологических и прочих условиях отдельных лет (разно-годичную, или погодичную, изменчивость - флюктуацию).
На большей части земного шара (а в пределах нашей страны повсюду) в течение года происходят существенные изменения в световом, температурном и гидрологическом режимах и в соответствии с этим изменяются условия обитания растений в растительных сообществах, а животных в тех биоценозах, в состав которых входят определенные растительные сообщества. Это было и в прошлом. Поэтому в процессе формирования растительных сообществ происходил подбор видов, способных совместно существовать в изменяющихся по сезонам года условиях произрастания, отличающихся по особенностям ритма сезонной вегетации, по времени прохождения соответствующих фенологических фаз.
Подбор видов с различным ритмом сезонной вегетации определяет возможность совместного существования в сообществах большого числа видов и более полного использования растениями среды. Помимо того, это ведет к снижению интенсивности конкуренции между видами в сообществах. Особенности ритма сезонной вегетации отдельных видов растений проявляются в различиях в смене фенологического состояния -- фенологических фаз -- в течение вегетационного сезона. Благодаря этому в сообществах, образованных видами с различным ритмом сезонной вегетации, в течение года происходят изменения их внешнего вида -- смена аспектов.
Аспект -- внешний вид сообществ -- определяется как вегетативными, так и генеративными органами растений. Например, в лесах аспект в основном определяется листвой деревьев; на моховых болотах - особенностями внешнего вида мхов; в тростниковых зарослях -внешним видом высоких надземных побегов тростника и в меньшей мере его соцветиями. Смена аспектов наиболее четко проявляется там, где в течение вегетационного сезона происходит смена массово цветущих видов растений. Это особенно заметно на многих типах лугов и степей, где в течение вегетационного сезона можно различать до 8 --10 и более аспектов -- фенологических стадий. В таких сообществах, где преобладающие виды имеют многолетние надземные органы, внешний вид некоторых не изменяется в течение вегетационного сезона, смена аспектов не выражена. Примером может служить сосновый лес с напочвенным покровом из кустистых лишайников (кладоний).
По вегетационному сезону изменяется не только внешний вид сообществ, но и (что более существенно) количественные соотношения между видами, воздействие отдельных видов и в целом сообщества на среду, продуктивность сообщества. В зависимости от состава растительного сообщества количественные соотношения его компонентов изменяются в течение вегетационного сезона более или менее заметно. Особенно велики изменения в количественном соотношении видов растений в травяных сообществах и в травяных ярусах лесных сообществ. В некоторых из них по вегетационному сезону происходит смена доминирующих растений. Особенно хорошо это заметно в таких сообществах, в состав которых входят виды с коротким периодом вегетации, приуроченным к весне: либо однолетние -- эфемеры, либо многолетние эфемероиды.
Эфемеры и эфемероиды преобладают там, где от весны к лету происходит резкое изменение условий произрастания, связанное с обеспечением растений водой или светом. Примером может служить пышное развитие ранней весной таких растений, как мятлик луковичный и осока толстостолбиковая в некоторых районах Средней Азии, когда условия увлажнения и температуры складываются благоприятно для их жизни. По аспекту такие сообщества в это время напоминают луга. Но как только наступает засуха с высокой температурой, от эфемеров остаются лишь семена, успевшие осыпаться на поверхность почвы, а у эфемероидов сохраняются лишь подземные органы, пребывающие в состоянии покоя до наступления благоприятных условий для их вегетации.
Большое значение в жизни сообществ имеют сезонные изменения в появлениях всходов, в их отмирании, в переходе особей растений из одного возрастного состояния в другое. Любой год своеобразен по метеорологическим и гидрологическим условиям. Периодически повторяются годы с особенно обильными атмосферными осадками либо особо засушливые или с малоснежной морозной зимой и т. д.
Погодичные изменения растительных сообществ (флюктуации) могут быть то более, то менее значительными. Для них характерны устойчивость флористического состава, отсутствие выпадения одних видов и внедрение других, что происходит при смене одного сообщества другим. Количественные соотношения видов травянистых растений по годам колеблются то в большей, то в меньшей степени, так же как и продуктивность надземных и подземных органов.
Флюктуации (погодичные изменения) в отличие от сукцессии характеризуются ненаправленностью своих изменений.
Причинами ее являются изменения условий произрастания растений, связанные с различиями в метеорологических и гидрологических условиях отдельных лет; особенности жизненного цикла некоторых компонентов; колебания численности и активности фитофагов и фитопаразитов; различия в форме и интенсивности эксплуатации. В соответствии с этим различают флюктуации экотопические, фитоциклические, зоогенные, фитопаразитогенные, антропогенные.
Экотопические флюктуации. Каждый год своеобразен по метеоусловиям, количеству атмосферных осадков, их распределению в течение года, изменяется средняя температура и температура периодов вегетации. Во многих районах страны в некоторые годы метеоусловия настолько отклоняются от средних, что в данный год растения испытывают воздействие климата, не характерного для данной местности. Атмосферные осадки, выпадающие в виде дождя и снега, оказывают большое влияние на температурный режим почв. Бесснежный период поздно осенью, мощность снегового покрова в период сильных морозов, зимние оттепели, образование ледяной корки или ледяных прослоек в почве могут изменяться от года к году и оказывать влияние на перезимовывание растений (на вымерзание, выпревание).
В зависимости от различий в температуре и выраженности ветра по годам могут изменяться потери влаги на испарение. Иногда исключительно засушливые или очень дождливые годы следуют один за другим, что оказывает большое влияние на луговые биогеоценозы.
Не менее важное значение имеют изменения гидрологического режима в пониженных элементах рельефа (низинные, пойменные луга), где по годам изменяются сроки затопления и глубина стояния грунтовых вод. Эти изменения сказываются на динамике количества и состава почвенного воздуха, что влияет на активность почвенных микроорганизмов и приводит к изменению темпов накопления мертвого органического вещества и его минерализации.
Различия в метеоусловиях и гидрологического режима отдельных лет оказывают влияние на численность и жизнедеятельность животных. Колебания численности некоторых фитофагов (насекомых, мышевидных грызунов и др.) могут быть очень значительны. По годам изменяется степень поражения растений грибными и бактериальными паразитами. Все это влияет на продуктивность луговых фитоценозов и соотношение их компонентов по годам. Особенности метеорологических и гидрологических условий определяют сроки и даже форму использования в разные годы (выпас скота, если он проводится в дождливую погоду, может привести к разрушению дернины и снижению продуктивности).
Экотопические флюктуации распространены повсюду и свойственны всем луговым фитоценозам. Остальные флюктуации проявляются на фоне изменений экотопических.
Фитоциклические флюктуации. Некоторые виды луговых растений из-за особенностей жизненного цикла или при неежегодном обсеменении и приживании всодов в состоянии доминировать лишь периодически в течение короткого периода времени (клевер красный, дягиль, борщевик). Наиболее хорошо выражена и изучена цикличность участия в сложении луговых фитоценозов клеверов красного и розового. Способность их периодически преобладать в луговых травостоях известна давно. Эти виды обычно принимают незначительное участие в формировании луговых травостоев, будучи представлены угнетенными, слаборазвитыми особями. Но в отдельные годы, когда условия для них особенно благоприятны, происходит массовое превращение угнетенных особей в пышно развитые особи со многими генеративными побегами. Тогда клевер становится преобладающим растением. Длительность преобладания клеверов не превышает 1-2 лет т.к. они монокарпичны и дикарпичны. После массового отмирания численность их ценопопуляций резко сокращается, остается в живых лишь небольшое число слаборазвитых особей. Постепенно из семян, осыпавшихся на поверхность луга в "клеверовые годы" и содержащихся в почве, формируется новая популяция, а затем вновь происходит пышное развитие клеверов.
Зоогенные флюктуации. Они заметно проявляются в годы массового размножения некоторых фитофагов (грызунов), что приводит к изменению количественных соотношений между компонентами фитоценозов. Массовое размножение мышевидных грызунов вносит изменения также и в результате перерывания почвы, что вызывает установление залежного режима, размножению корневищных и корнеотпрысковых растений, появлению однолетников, сорных и непоедаемых видов.
Фитопаразитогеные флюктуации. Разногодичные изменения фитоценозов могут быть обусловлены массовым размножением некоторых паразитных организмов (грибов, бактерий и др.). Это приводит к изменению конкурентных отношений между луговыми травами. Массовое размножение фитофагов (саранчовых, паразитных растений и полупаразитов) нередко приурочено к годам, отклоняющимся по показателям от средних. В таких случаях зоогенные, фитопаразитные флюктуации сочетаются с экотопическими.
Антропогенные флюктуации. В связи с изменением по годам форм, сроков и интенсивности воздействия человека на луг состояние фитоценозов может существенно изменяться. Изменения могут быть случайными, эпизодическими, нередко обусловленными различиями в метеорологических и гидрологических условиях. Часто они связаны с различиями в сроках использования, иногда с эпизодическим применения отдельных мер улучшения (удобрение, подсев, борьба с сорняками и др.).
Система приемов улучшения и использования лугов должна быть гибкой, находящейся в соответствии с состоянием луга в отдельные годы.
Сукцессионные смены (сукцессии)
Фитоценозы не существуют вечно, рано или поздно одни сменяются другими, т.е. происходят сукцессии. Любые сукцессии на лугах, и в первую очередь использующихся как сенокосы и пастбища, тесно связаны с влиянием человека. На вторичных лугах, где влияние человека прекращается, происходят демутационные процессы - возврат к типу биогеоценоза, на месте которого человек создал луг, если условия экотопа не изменились коренным образом и существует возможность инвазии зачатков соответствующих видов растений. Среди многообразных форм смен сообществ различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии представляют собой естественную смену сообществ на территориях, ранее не занятых растительностью, например на песчаных отмелях в поймах рек, в местах, освободившихся после отступления ледников, и пр. В зависимости от субстрата (его физических и химических свойств) здесь вначале поселяются либо только бактерии, водоросли и лишайники, либо наряду с ними сосудистые растения.
Постепенно создаётся сомкнутый покров, начинает формироваться почва, в которой происходит накопление органического вещества и элементов минерального питания, в частности азота, создаются условия для формирования растительных сообществ, типичных для данной природной зоны и данных условий рельефа, увлажнения и т. п. (например, хвойных лесов для таежной зоны, степей для степной зоны и т. д.). При нарушении сообществ, возникших при первичных сукцессиях, происходит смена сообществ в направлении возврата к состоянию, близкому к исходному,-- вторичные сукцессии.
В настоящее время первичные сукцессии происходят на относительно небольших площадях. Основное значение имеют вторичные сукцессии. Из причин, вызывающих вторичные сукцессии, за последние десятилетия особенно большое значение имеет деятельность человека (вырубка леса, осушение болот, выпас скота и т. д.). В зависимости от формы воздействия человека эти смены происходят либо быстро, катастрофически (вырубка леса), либо постепенно (при внесении удобрений на луга). Воздействие человека может выражаться в непосредственном воздействии на растительность (вырубка леса) без изменения экотопа или в изменении среды без непосредственного воздействия на растительность (осушение болот).