Окончания постганглионарных волокон выделяют ацетилхолин. Он является универсальным медиатором для симпатического и парасимпатического отделов на уровне вегетативных ганглиев. Окончания преганглионарных волокон (и симпатические и парасимпатические) вырабатывают только ацетилхолин.
Реакции возбуждения наиболее ярко проявляются при состояниях функционального покоя организма (во время сна). Таким образом, можно полагать, что механизмы парасимпатической регуляции предназначены для обеспечения гомеостаза - стабилизации внутренней среды организма.
Парасимпатическая система оказывает трофотропное действие, т.е. способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза.
Трофотропные вегетативные функции.
Торможение деятельности.
Активность внутренних органов направлена на поддержание гомеостаза.
Проявляются в покое.
Усиление анаболических процессов (ассимиляция), накопление энергетических запасов.
При возбуждении парасимпатического отдела:
Торможение сердечной деятельности (уменьшение частоты и силы сердечных сокращений);
Снижение системного артериального давления;
Увеличение секреции инсулина (снижение содержания глюкозы в крови);
Усиление моторной и секреторной функции ЖКТ;
Сокращение гладкомышечных клеток стенки мочевого пузыря.
Холинергическая передача. Имеется 2 типа холинорецепторов (ХР):
М-ХР (мускариновые - токсин мухомора мускарин оказывает на них эффект, подобный ацетилхолину; выключаются атропином и скополамином). Окончания такого типа были найдены среди всех окончаний постганглионарных нейронов парасимпатического отдела. В клетках большинства висцеральных органов образовались М-ХР. Это специфические белки, которые вступают в избирательную связь с молекулой АЦХ. На основе образования этой связи в клеточной мембране изменяется ионная проницаемость. Меняется МП клеток и изменяется рабочая функция клеток (сократительная, собирательная и т. д.).
Н-ХР (никотиновые; избирательно выключаются амониевыми соединениями). Н-ХР найдены в вегетативных ганглиях. АЦХ выделяют окончания преганглионарных нейронов не только парасимпатического отдела, но и симпатического. Н-ХР найдены и в соматической нервной системе (в мионевральном синапсе, в ЦНС).
Симпатический отдел АНС.
Центральные нейроны (преганглионарные) расположены в торакальном (грудном) отделе спинного мозга. Их отростки - преганглионарные волокна - идут до соответствующих вегетативных паравертебральных и превертебральных ганглиев, где заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу - объекту управления (постганглионарные волокна).
Особенности симпатического отдела.
Вегетативные ганглии находятся вблизи спинного мозга, образуя паравертебральный симпатический ствол. Исключение: брыжеечный и ганглий солнечного сплетения.
Преганглионарные волокна короткие, за исключением брыжеечного и солнечного сплетения, а постганглионарные волокна длинные.
Реакции возбуждения, как правило, генерализованы, так как от одного ганглия постганглионарноые волокна направляются не к одному, а сразу к целому комплексу органов. Например, ганглий солнечного сплетения обеспечивает вегетативную иннервацию: печени, желудка, селезенки, поджелудочной железы, кишечника.
Окончания постганглионарных волокон выделяют, как правило, медиатор норадреналин, за исключением потовых желез, в которых медиатор - ацетилхолин.
Реакции возбуждения симпатического отдела наиболее ярко проявляются при стрессовых ситуациях. Эти регуляторные реакции обеспечивают поддержание функций при экстремальных воздействиях на организм.
Симпатическая система, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме - за счет активации процессов гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза оказывает эрготропное влияние.
Эрготропные вегетативные функции.
1. Активация деятельности.
2. Повышение реактивности (готовность к действию - при стрессе).
3. Способствуют приспособлению организма к меняющимся условиям внешней среды.
4. Усиление катаболических процессов (диссимиляция).
При возбуждении симпатического отдела:
Усиление работы сердца и увеличение частоты сердечных сокращений;
Увеличивается системное артериальной давление;
Нарастает содержание глюкозы в крови;
Расширяются бронхи;
Расширяются зрачки;
Увеличивается секреция мозгового слоя надпочечников (в крови возрастает содержание адреналина);
Тормозится деятельность ЖКТ;
Расслабляется стенка мочевого пузыря.
Адренергическая передача. Обнаружена на уровне постганглионарных нервных окончаний симпатического отдела, кроме потовых желез. Механизмы отличаются большой вариабельностью и разнообразием эффектов. НА даже на одном объекте (особенно если это ГМК в сосудистой стенке) способен вызвать двухфазную реакцию клетки: в начале - активацию функций, затем - ослабление.
Существует 2 типа клеточных адренорецепторов (АР):
1) Альфа-АРы: 1 и 2 ; 2) Бета-АРы: 1 и 2.
Регуляторное действие НА может зависеть от количественного состава, соотношения альфа- и бета- АР, представленных в клетке. Если альфа-АР больше, то конечный результат регуляции будет приводить к активации рабочей функции. Если бета-АР больше, то - к ослаблению функции. Кроме количественного соотношения рецепторов на конечную функцию клетки может влиять и динамика связывания медиатора с альфа- и бета- АР. Альфа-АР локализованы на клеточной мембране, бета-АР - внутриклеточно.
Альфа-АР.
1 -АР:
Активация гликогенфосфорилазы; сокращение ГМК сосудов, селезенки, матки, семявыносящего протока; расслабление кишечника; усиление и учащение сокращений сердца.
2-АР:
Активация этих рецепторов приводит к ингибированию аденилатциклазы. В нервных окончаниях они обеспечивают угнетение высвобождение медиатора (пресинаптическое торможение). Это можно наблюдать и на парасимпатических терминалях, и на преганглионарных волокнах. Эти рецепторы есть и на ГМК сосудов, в жировых клетках, на тромбоцитах (т.е. на не иннервированных клетках).
Бета-АР.
Пресинаптические -АР регулируют высвобождение нейромедиатора. Их возбуждение приводят к увеличению высвобождения медиатора (положительная обратная связь).
Постсинаптические: 1-АР (иннервируемые), 2-АР (гормональные). Обнаружены практически на всех клетках. Тесно сопряжены с ферментом аденилатциклазой, которая стимулирует образование цАМФ (второй посредник).
Эффекты активации постсинаптических бета-адренорецепторов.
1-АР:
в сердце (учащение, усиление работы);
ГМК коронарных артерий (расслабление);
кишечник (расслабление);
в жировой ткани (липолиз);
в слюнных железах (усиление секреции слюны, содержащей амилазу).
2-АР:
на ГМК кровеносных сосудов (их активация приводит к расширению большинства артерий и снижению системного артериального давления);
в трахее и бронхах (расширение);
в скелетных мышцах (усиление гликогенолиза);
в матке и мочевом пузыре (расслабление);
в поджелудочной железе (высвобождение инсулина).
Трансдукторы.
В АНС существуют специальные клетки - трансдукторы, соответствующие постганглионарным структурам и выполняющие их функцию. Передача возбуждения к ним осуществляется химическим способом, а отвечают они эндокринным способом. Их аксоны не формируют синаптических контактов, а свободно заканчиваются вокруг сосудов (образуют гемальные органы). К трансдукторам относят: 1) хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые на холинергический передатчик прегаглионарного симпатического окончания отвечают выделением адреналина и норадреналина; 2) юкстагломерулярные клетки почки, которые отвечают на адренергический передатчик постганглионарного симпатического волокна выделением в кровяное русло ренина; 3) нейроны гипоталамических супраоптических и паравентрикулярных ядер, реагирующих на синаптический приток разной природы выделением вазопрессина и окситоцина; 4) нейроны ядер гипоталамуса.
Автономные (вегетативные) рефлексы.
Переключение висцеральных афферентных сигналов на эфферентные клетки может происходить в периферических образованиях АНС: пара-, превертебральных и интрамуральных ганглиях (низшие рефлекторные центры), а также на спинальном уровне. В спинальных структурах может идти согласование афферентных сигналов из различных рецептивных зон. В определенных условиях, интеграция висцеральных и соматических сигналов не ограничивается сегментарным спинномозговым уровнем и осуществляется уровнями более высоких порядков. Их координация осуществляется в центрах, расположенных в ретикулярной формации ствола мозга, мозжечке, гипоталамусе, лимбических образованиях и в КБП.
Висцеро-висцеральные рефлексы - возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. Рефлекторные дуги разного уровня. Одни замыкаются в интрамуральных ганглиях и обеспечиваются МНС, другие - в пара- и превертебральных симпатических узлах, третьи - имеют спинальный и более высокий уровень замыкания.
Рефлекс Гольца: раздражение интерорецепторов брюшной полости вызывает замедление ЧСС.
Раздражение рецепторов пищеварительного тракта сопровождается ослаблением тонуса мышц, суживающих зрачок.
Раздражение каротидной или аортальной рефлексогенных зон влечет изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, ЧСС.
Висцеросоматические рефлексы также возникают при раздражении внутренних органов, но в дополнение к висцеральным вызывают и соматические реакции. (изменение текущей активности, сокращение и расслабление селетных мышц) Пр., торможение общей двигательной активности при раздражении синокаротидной зоны, сокращение мышц брюшной стенки или подергивание конечности при раздражении рецепторов пищеварительного тракта.
Висцеросенсорные рефлексы - необходимо продолжительное и сильное воздействие. В дополнение к реакциям во внутренних органах и соматической мышечной системе, изменяется соматическая чувствительность. Мехенизм: висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спинно-таламического пути, в промежуточных структурах происходит потеря специфичности информации, в результате ядерные структуры ЦНС и КБП связывают возникающее возбуждение с раздражением определенной области кожной поверхности. Висцеродермальный рефлекс - раздражение внутренних органов сопровождается изменением потоотделения, электропроводимости кожи, изменением кожной чувствительности.
Вследствие сегментарной организации автономной и соматической иннервации на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается, при заболеваниях внутренних органов возникает повышение тактильной и болевой чувствительности определенных областей кожи. Эти боли названы отраженными, а области их проявления - зонами Захарьина-Геда.
Соматовисцеральные рефлексы. Разновидность - дермовисцеральный рефлекс. При раздражении некоторых областей поверхности тела возникают сосудистые реакции и изменения функций определенных висцеральных органов (основание для рефлексотерапии).
Тонус АНС.
Эппингер и Гесс в 1910 г. разделили людей на 2 категории - симпатикотоников и ваготоников. Признаки ваготонии: редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженная величина АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму (Сейчас - 50 признаков ваготонии и симпатикотонии). Даниелопуло ввел понятие «амфотония», когда оба отдела АНС имеют повышенный тонус. Четвериков ввел понятие «локальный тонус» - повышение тонуса симпатической или парасимпатической системы в конкретном органе, например, в сердце.
В настоящее время выделяют 8 типов вегетативной реактивности: 1) нормальная реакция (нормотония), 2) общая симпатикотония, 3) частичная симпатикотония, 4) общая ваготония, 5) частичная ваготония, 6) смешанная реакция, 7) общая интенсивная реакция, 8) общая слабая реакция.
Нарушение тонуса АНС наблюдается при многих заболеваниях, сопровождающихся нарушением функционирования внутренних органов. Восстановление их функций часто бывает связано с восстановлением нормального изменения тонуса АНС в процессе их функционирования.
Физиология сенсорных систем
ОБЩАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Сенсорной системой (по Павлову - анализатором) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.
Анализатор имеет: периферический отдел (совокупность рецепторов); проводниковый отдел (афферентные нейроны и проводниковые пути); центральный отдел (участок коры больших полушарий).
Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, то говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.