Вызванные потенциалы (ВП).
Когда на фоне покоя (или другого состояния) предъявляется быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются ВП - т.е. синхронная реакция множества нейронов данной зоны на стимул. Компоненты ВП, количество и характер колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП. ВП может состоять из первичного или из первичного и вторичного ответов (рис. 19).
Рис. 19. Вызванный потенциал в зрительной области коры на световое раздражение. 1 - позитивное колебание; 2 - первичное негативное колебание; 3 - вторичные колебания.
Первичные ответы регистрируются в первичных зонах коры анализатора при адекватном для данного анализатора стимуле. Характеризуются коротким латентным периодом, двухфазностью колебания: вначале положительное, затем отрицательное. Формируются за счет кратковременной синхронизации активности близлежащих нейронов.
Вторичные ответы более вариабельны по латентным периодам, длительности и амплитуде, охватывают более обширную корковую область. Они чаще возникают на сигналы, не только адекватные для данного анализатора, но и имеющие определенную смысловую нагрузку.
Значение регистрации ВП заключается в возможности судить по этим данным о сохранности периферических и подкорковых сенсорных путей.
Постоянные потенциалы коры головного мозга.
Обычно между поверхностью коры и нижележащим белым веществом или между корой и удаленным от нее индифферентным электродом существует постоянная поверхностно-отрицательная разность потенциалов порядка нескольких мВ. Эти постоянные потенциалы также изменчивы, но частота их колебаний значительно ниже, чем у ЭКоГ. Например, во сне потенциал поверхности коры становится положительным, а при пробуждении или увеличении поведенческой активности - более отрицательным. Местная или генерализованная судорожная импульсация, нарушения транспорта дыхательных газов также приводят к характерным изменениям постоянного потенциала.
Общепринятого мнения о происхождении постоянных потенциалов коры нет. Вероятно, что сдвиги в отрицательную сторону обусловлены деполяризацией апикальных дендритов в I и II слоях, вызванной активностью неспецифических таламических афферентов. Косвенно на постоянные потенциалы могут влиять глиальные клетки.
ИЕРАРХИЯ НЕЙРОННЫХ МЕХАНИЗМОВ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ
3 уровня - «этажа» управления движениями. 1-й - двигательная система СМ; 2-й - стволовые структуры; 3-й - кора.
1-й этаж - двигательная система СМ. В СМ расположена основная структура - альфа-мотонейрон - канал, связывающий нервную систему со скелетной мышцей. Существует 2 механизма, активирующих альфа-мотонейроны.
1-й - это прямое нисходящее влияние аксонов гигантских клеток Беца, расположенных в двигательной коре, либо опосредованное, через дополнительные вставочные нейроны.
2-й механизм активации - с помощью гамма-мотонейронов. Гамма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, в результате активируются нервные окончания расположенных на них афферентных нейронов, и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них на альфа-мотонейроны (гамма-петля).
В СМ имеются нейроны, выполняющие роль пейсмекера. Они могут активировать альфа-мотонейроны без сигналов от супраспинальных двигательных систем. Однако у взрослого человека и даже ребенка этот механизм, вероятно, полностью блокирован.
2-й этаж управления - стволовые структуры: вестибулярные ядра, от которых идет вестибулоспинальный путь, красное ядро (руброспинальный путь), ретикулярная формация (ретикулоспинальный путь), покрышка четверохолмия (тектум, тектоспинальный путь). Регулируется мышечный тонус, поза в условиях покоя и при выполнении целенаправленных движений. Этот этаж работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга (экстрапирамидные пути, которые начинаются от клеток Беца двигательной коры мозга, связаны с соответствующими структурами ствола).
3-й этаж - кора. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел поступает в двигательную кору, откуда направляется по пирамидному пути к альфа-мотонейронам СМ (часть волокон через вставочные нейроны СМ). Одновременно для коррекции движения сигнал идет от клеток Беца к структурам ствола мозга и тем самым регулируется поза (экстрапирамидная система). Для того, чтобы движения были организованы правильно, выходящий из ассоциативной зоны коры «замысел» предварительно попадает к базальным ганглиям, где происходит коррекция и выбор программы действия, и возвращается к двигательной коре, откуда идет по пирамидному пути. Параллельно, из ассоциативной коры сигнал попадает в мозжечок, а из него через таламус возвращается в двигательную кору (мозжечок вносит свой вклад в составление программы и в коррекцию движения).
Все двигательные системы работают за счет обязательного использования сенсорной информации. Особая роль информации, идущей от рецепторов мышц, кожи и от вестибулярного анализатора, благодаря которому любое целенаправленное движение выполняется вопреки воздействию сил земного притяжения.
АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Автономная (АНС) или вегетативная (ВНС) нервная система представляет собой совокупность (комплекс) центральных и периферических нейронов, участвующих в регуляции деятельности внутренних органов (регулирующих необходимый для адекватной реакции всех систем функциональный уровень внутренней жизни организма). Наряду с этим АНС регулирует деятельность некоторых органов, не связанных с поддержанием гомеостаза (внутриглазные мышцы, половые органы). В настоящее время, согласно Международной анатомической номенклатуре, термин АНС заменил все существовавшие ранее - «растительная», «висцеральная», «непроизвольная», «вегетативная».
АНС подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, метасимпатическая же часть целиком располагается на периферии в стенках внутренних органов.
В настоящее время, с одной стороны доказано существование множества периферических рефлекторных дуг (в желудочно-кишечном тракте, сердечной мышце и т.д.), с другой, работами К.М. Быкова и В.Н. Черниговского показана возможность условнорефлекторной регуляции висцеральных процессов. Последнее означает, что высшие отделы головного мозга могут регулировать работу органов, иннервированных АНС.
С точки зрения иерархии управления АНС условно выделяют несколько «этажей»: 1) - интрамуральные сплетения (метасимпатическая НС; внутриорганные рефлексы);
2) - паравертебральные и превертебральные ганглии, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от вышерасположенных образований (т.е. независимая от ЦНС регуляция);
3) - центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление преганглионарных нейронов в стволе мозга и в спинном мозге);
4) - высшие вегетативные центры - гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок, базальные ганглии, КБП.
Если соматическая нервная система - обеспечивает сенсорные и моторные функции, то АНС формирует вегетативную часть любого афферентного возбуждения, подготавливая и обеспечивая любой поведенческий акт.
Отличия соматической нервной системы от вегетативной
|
соматичесая |
АНС |
|
|
Эффекторное звено рефлекторной дуги однонейронное. Эффекторное звено рефлекторной дуги однонейронное. Эфферентные волокна иннервируют скелетные мыщцы. Выход волокон строго сегментарен, начиная с передних бугров четверохолмия и до конца СМ. Диаметр волокон 12-14 мкм. Скорость распространения возбуждения до 120 м/сек. Медиатор - ацетилхолин (АЦХ). |
Эффекторные клетки рассеяны, разбросаны на периферии и образуют скопления - ганглии. Эфферентное звено 2-нейронное (преганглионарный нейрон расположен в ЦНС, другой - в ганглии). Эфферентные волокна иннервируют все органы без исключения. Выход волокон из 4 участков: мезенцефального, бульбарного, торако- люмбального, сакрального. Диаметр волокон 6 - 7 мкм. Скорость распространения возбуждения до 20 м/сек. Медиаторы: АЦХ, НА, серотонин, АТФ, аминокислоты. |
Основные функции автономной (вегетативной) нервной системы.
1. Поддержание постоянства внутренней среды организма:
прямое влияние вегетативных волокон на различные ткани;
опосредованное влияние вегетативных волокон через эндокринные органы.
2. Обеспечение приспособительных реакций в условиях повышенной функциональной
активности, в том числе при стрессе.
Элементы ВНС работают по принципу функционального антагонизма. Часть элементов (преимущественно парасимпатический отдел) обеспечивает поддержание гомеостаза, другая часть (преимущественно симпатический отдел) обеспечивает выведение гомеостатических параметров на иной уровень, за пределы функциональной нормы с тем, чтобы обеспечить поддержание работы того или иного органа. Понятие функционального антагонизма относительно. Функциональный антагонизм влияния симпатического и парасимпатического отделов наблюдается только на конечном уровне регуляции, т. е. на уровне клеток, получающих симпатические и парасимпатические сигналы. На уровне целого организма наблюдается синергизм (совместное, сочетанное действие). Тем более что, ряд органов и тканей снабжаются только либо симпатическими (многие кровеносные сосуды, селезенка, мозговой слой надпочечника), либо парасимпатическими волокнами (афференты некоторых органов чувств), а многие внутренние органы имеют метасимпатическую иннервацию, обеспечивающую регуляцию, вынесенную на периферию.
После денервации органов повышается чувствительность к медиаторам АНС. Так, после ваготомии орган обладает повышенной чувствительностью к ацетилхолину, а после симпатэктомии - к норадреналину. В основе - возрастание числа рецепторов ПСМ, снижение содержания ферментов, расщепляющих медиатор. Действие основных классических медиаторов может быть воспроизведено с помощью фармпрепаратов. Различные фармсредства, оказывающие на эффекторный орган действие, аналогичное действию постганглионарного волокна получили названия миметиков (адреномиметики, холиномиметики). Вещества, избирательно блокирующие рецепторы ПСМ, - ганглиоблокаторы.
Метасимпатическая часть АНС.
Представляет базовую (местную) иннервацию; клетки и волокна ее лежат в стенках внутренних органов (сердце, ЖКТ, мочевой пузырь) и только их иннервируют.
Отличительные признаки метасимпатической нервной системы:
Иннервирует только внутренние органы с собственной моторной активностью.
Получает синаптические входы от симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы; в то же время не имеет синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.
Не находится в антагонистических отношениях с другими частями ВНС.
Обладает большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы.
Имеет собственный медиатор - АТФ.
В зависимости от локализации различают следующие участки метасимпатической нервной системы:
Кардиометасимпатический участок;
Энтерометасимпатический участок;
Уретрометасимпатический участок;
Везикулометасимпатический участок;
В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система.
Функции.
Передает центральные влияния к исполнительным структурам.
Имеет самостоятельные интегративные образования тонкой регуляции и координации работы висцеральных органов, включающие местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полной децентрализации.
Обеспечивает расслабление гладкомышечных клеток.
Выполняет роль ингибиторных влияний холинергической системы в ЖКТ.
Для многих висцеральных органов характерна пуринергическая передача. Здесь при стимуляции пресинаптических терминалей выделяются пуриновые продукты распада - аденозин и инозин, а медиатором является АТФ. Место локализации медиатора - пресинаптические терминалы эффекторных нейронов метасимпатической части АНС. Выделившийся в синаптическую щель медиатор взаимодействует с пуринорецеторами ПСМ. Пуринорецепторы двух типов: первого типа - более чувствительны к аденозину, второго - к АТФ. Действие медиатора преимущественно направлено на релаксацию гладкой мускулатуры. Пуринергические нейроны выступают главной антагонистической тормозной системой по отношению к возбуждающей холинергической системе в механизмах кишечной пропульсии, участвуют в механизме рецептивной релаксии желудка, расслабления пищеводного и анального сфинктеров.
Парасимпатический отдел АНС.
Преганглионарные нейроны расположены в стволе мозга и боковых рогах сакрального (крестцового) отдела спинного мозга; преганглионарные волокна идут до вегетативных интрамуральных ганглиев.
Особенности парасимпатического отдела.
Вегетативные ганглии максимально удалены от ЦНС. Располагаются либо вблизи эффекторных органов, либо интрамурально (в стенке рабочих органов: кишки, сердца и т. д.).
Преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные короткие.
Реакции возбуждения вегетативного ганглия узко локализованы каким-то одним органом или частью органа, поскольку постганглионарные волокна уже находятся в толще органа или начинаются вблизи органа.