Величина мембранного потенциала зависит от концентрации ионов калия внутри клетки и снаружи и может быть вычислена на основе законов физической химии (уравнение Нернста и уравнение Гольдмана - Ходжкина - Катца).
Работа натриевого насоса при гидролизе одной молекулы АТФ сопровождается выведением из клетки трех ионов натрия и поглощением двух ионов калия. Поскольку при этом перенос зарядов не скомпенсирован, то в результате функционирования АТФ - азы на мембране клетки разность потенциалов суммируется.
Кроме того, в создании отрицательного заряда принимают участие и белковые молекулы протоплазмы клетки.
Потенциал действия.
Возникновение ПД связано с изменением проницаемости клеточной мембраны при ее возбуждении. При деполяризации мембраны до некоторого критического уровня (КУД) открываются натриевые каналы и ионы натрия по градиенту концентрации, без затрат энергии устремляются внутрь клетки, обусловливая фазу деполяризации потенциала действия.
Этот лавинообразный поток ионов натрия внутрь клетки продолжается до момента перезарядки мембраны. Во время овершута (перескока) наступает резкое снижение проницаемости для натрия (натриевая инактивация), но резко увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия, которые по градиенту концентрации без затрат энергии, выходят из клетки, компенсируя вошедшие положительно заряженные ионы натрия и обусловливая возвращение мембранного потенциала на исходный уровень (фаза реполяризации).
Таким образом, по заряду (потенциалу) клетка вернулась на исходный уровень, а ионный состав ее нарушен. Внутри увеличилось количество ионов натрия, а снаружи увеличилось количество ионов калия. Это именно та ситуация, когда натриевый насос работает наиболее активно, восстанавливая ионное равновесие (точнее ионное неравновесие) клетки.
Возникновение потенциала действия связано в основном с движением ионов натрия внутрь. Поэтому ПД считают “натриевым потенциалом”, в отличие от потенциала покоя, который считается в основном “калиевым”.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ
ПД - волна возбуждения, распространяющаяся по мембранам нервных и мышечных клеток. ПД обладает способностью к самораспространению. ПД - обеспечивает передачу информации от рецепторов к нервным центрам и от них к исполнительным органам. Синоним ПД - нервный импульс, спайк.
Сложная информация о действующих на организм раздражениях кодируется в виде отдельных групп ПД - рядов. Амплитуды и длительности отдельных ПД постоянны (закон “все или ничего”), а частота ПД и их количество в ряду зависят от интенсивности раздражения. Такой способ кодирования и передачи информации является наиболее помехоустойчивым.
В живых организмах информация может передаваться и гуморальным путем.
Преимущества ПД.
Информация более целенаправленна.
Передается быстро.
Адресат точно известен.
Информация может быть точнее закодирована.
ПД распространяется за счет местных токов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками. Из-за перезарядки мембраны во время генерации ПД возникает способность к самораспространению ПД. Возникнув на одном участке, он является стимулом для соседних участков.
Рефрактерность во время возбуждения в данном участке мембраны, обусловливает поступательное движение ПД.
Распространение одиночного потенциала действия само по себе не требует энергетических затрат. Однако восстановление исходного состояния мембраны и поддержание ее готовности к проведению нового импульса связано с затратой энергии на работу натрий-калиевого насоса.
Рис. 7. Распространение нервного импульса посредством локальных токов (Hodgkin, 1964).
I - распространение импульса в немиелинизированном нерве; II - сальтаторное проведение в миелинизированном нерве от одного перехвата Ранвье к другому.
Конкретные особенности распространения возбуждения связаны со строением мембраны клетки, нервных волокон.
По мембранам мышечных клеток и в безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны (рис. 7.I).
В волокнах, покрытых миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками, ПД может распространяться только скачкообразно (сальтаторно), перепрыгивая через участки волокна, покрытые миелином, с одного перехвата Ранвье на другой (рис. 7.II).
Причины сальтаторного проведения:
1) В перехватах Ранвье, свободных от миелина, сопротивление электрическому току
минимально.
2) Порог раздражения в перехватах Ранвье минимальный.
3) Велика плотность натриевых каналов на мембране перехвата (12000 на 1 мкм2 - это
значительно больше, чем в любом другом участке волокна).
4) Возбуждение, возникающее в одном перехвате Ранвье, вызывает смещение ионов во внешней и внутренней средах данного волокна и этого смещения достаточно, чтобы вызвать возбуждение в соседнем участке.
Особенности декрементного и бездекрементного распространения волны возбуждения. Декремент - постепенное ослабление.
Декрементное проведение:
1) Наблюдается в безмиелиновых волокнах.
2) Свойственно волокнам, которые иннервируют внутренние органы, обладающие низкой
функциональной активностью.
3) Скорость распространения возбуждения невелика и определяется диаметром волокна.
Бездекрементное проведение:
1) ПД проходит весь путь от места раздражения до места реализации без затухания.
2) Характерно для миелиновых волокон, которые передают сигналы к органам,
обладающим высокой реактивностью.
3) Время проведения возбуждения обратно пропорционально длине между перехватами
Ранвье.
Скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от диаметра волокон и наличия перехватов Ранвье. Диаметр волокна определяет характеристики электротонического (зависимого от полюсов) распространения мембранных токов. При увеличении диаметра волокна продольное сопротивление его внутренней среды, определяемое площадью поперечного сечения, снижается относительно сопротивления мембраны. В результате электротонические токи распространяются на большее расстояние и возрастает скорость проведения. Длина участков между перехватами Ранвье различна и также зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.
Классификация нервных волокон по Эрлангеру и Гассеру (1937)
|
Группа волокон |
Диаметр волокна, мкм |
Скорость проведения, м/с |
|
|
A A A A |
18 - 22 8 - 12 4 - 8 1 - 4 |
70 - 120 40 - 70 15 - 40 5 - 15 |
|
|
B |
1 - 3 |
3 - 4 |
|
|
C |
0,5 - 1 |
0,5 - 2 |
Сложный потенциал действия нервных стволов.
Нервные волокна бывают объединены в тракты и образуют нервные стволы, в большинстве своем смешанные, содержащие волокна разного размера и типа с различной скоростью проведения.
Одиночный электрический удар, достаточно сильный, чтобы возбудить все волокна смешанного нерва, вызывает на некотором расстоянии от точки стимуляции серию электрических ответов (рис. 8). Эрлангер и Гассер показали, что все эти комплексы представляют собой ответы разных типов волокон в смешанном нерве. Слабый стимул, неспособный возбудить тонкие волокна с низкой возбудимостью (Ав), вызовет ответ только в крупных (Аб) волокнах.
Рис. 8. Реконструкция сложного потенциала действия.
Показаны относительные размеры и временные соотношения различных компонентов. Спайк А с его вершинами - альфа, бета и гамма - проводится по волокнам А-группы; В-волна - по волокнам В-группы с более медленным проведением; С-волна - по волокнам с самым медленным проведением. Седалищный нерв лягушки.
ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВАХ
Закон анатомической и физиологической непрерывности волокна.
Необходимым условием проведения возбуждения является не только его анатомическая непрерывность, но и физиологическая целостность.
Любая травма волокна нарушает проводимость. При действии новокаина (дикаина, кокаина) блокируются натриевые и калиевые каналы мембраны. Возникновение возбуждения и его проведение в этом случае становится невозможным.
Закон двустороннего проведения возбуждения.
Нанесение раздражения между 2-мя отводящими электродами вызывает электрические потенциалы под каждым из них.
Однако в целом организме по рефлекторной дуге возбуждение всегда распространяется в одном направлении: от рецептора к эффектору.
ПРИЧИНЫ:
Возбуждение всегда возникает при раздражении специфических рецепторов.
Рефрактерность во время возбуждения обусловливает поступательное движение.
В рефлекторной дуге возбуждение с одной нервной клетки на другую передается в синапсах с помощью медиатора, который может выделяться только в одном направлении.
Закон изолированного проведения возбуждения в нервных стволах.
Нервный ствол образован большим числом волокон, однако возбуждение, идущее по каждому из них не передается на соседние. Это обусловлено наличием оболочек, а также тем, что сопротивление жидкости в межволоконных пространствах значительно ниже, чем сопротивления мембраны волокна. Поэтому ток, выйдя из возбужденного волокна, шунтируется в жидкости и оказывается слабым для возбуждения соседних волокон.
ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Закон силы.
Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) возможно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.
Порог - это та наименьшая величина раздражителя, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение;
- это та наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до КУД мембраны, при котором активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.
Зависимость пороговой силы стимула от его длительности (закон времени).
Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависимость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила название кривой “сила - длительность” или “сила - время” (рис.8).
Кривая “сила - длительность” имеет форму, близкую к гиперболе; т.е. в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от его длительности носит характер обратной зависимости. Чем меньше по времени действует на возбудимую ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициации возбуждения.
Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать стимул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение - полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для возникновения возбуждения.
Рис. 8. Кривая сила - длительность.
Два важных следствия закона времени:
1. Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
2. Какой бы сильный не был раздражитель, но если он действует очень короткое время, то возбуждение не возникает.
Порог (реобаза) - величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое. Поэтому Лапик предложил определять более точный показатель - хронаксию.
Хронаксия - время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуждение. Определение хронаксии - хронаксиметрия - получило распространение в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.
Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (закон градиента).
Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нарастает очень быстро.
При уменьшении крутизны нарастания стимула развивается аккомодация (за счет инактивации натриевой проницаемости), происходит повышение порога раздражения - снижение возбудимости (рис. 9).
Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации.
Минимальный градиент - это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой возбудимая ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Ткань с более высокой возбудимостью, как правило, быстрее аккомодирует и поэтому имеет более высокий минимальный градиент.
В практике, исходя из существования закона градиента, для нанесения электрического раздражения на возбудимую ткань обычно используют прямоугольные электростимулы - т.е. стимулы, у которых очень высокий фронт нарастания.
Закон “ все или ничего”.
Установлен Боудичем в 1871 г. на мышце сердца. При подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения - сокращение максимально. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда сокращений не увеличивается.