Электрическая передача.
Электрические синапсы.
Встречаются редко. ПД вызывает возбуждение в соседней клетке или торможение без химического посредника.
Концептуально были предсказаны еще до открытия химических синапсов (назывались эфапсами). Между 1930 - 1950 г.г., когда концепция химической синаптической передачи была уже общепризнанной, выяснилось, что межклеточная передача возбуждения может осуществляться и электрическим способом.
Принцип: 2 соседние клетки прилегают тесно друг к другу (рис. 12). Сопротивление электрическому току соприкасающихся мембран должно быть сравнимо с сопротивлением остальной, внесинаптической области мембраны.
Рис. 12. Электрический синапс.
При возбуждении клетки 1 натриевый ток входит в нее через открытые натриевые каналы и выходит через пока не возбужденные участки мембраны. Часть тока входит через участок мембранного контакта в клетке 2, вызывая ее деполяризацию. Уровень деполяризации здесь примерно в 10 раз ниже, чем в клетке 1, однако выше порога генерирования ПД в клетке 2. Часто такая деполяризация подпороговая, а клетка 2 возбуждается в результате суммации синаптических потенциалов.
Ионы, переносящие электрические токи не могут проходить через липидные мембраны. Для их транспорта в «мембранных контактах» между электрически сопряженными клетками необходимы канальные белки. Такие межклеточные связи называются нексусами, или «щелевыми контактами».
Щелевые контакты соединяют группы синхронно функционирующих клеток.
В тканях, не относящихся к нервной системе, клетки также бывают соединены щелевыми контактами. В миокарде и гладкой мускулатуре эти контакты создают функциональный синцитий. Возбуждение здесь переходит от одной клетки к другой без заметной паузы или снижения амплитуды ПД на границе.
Для таких органов важна регулируемость щелевых контактов. Их каналы закрываются при снижении рН или повышении концентрации Са2+. Это происходит в случае повреждения клеток или глубокого нарушения обмена. За счет такого механизма пораженные места изолируются от остальной части функционального синцития, и распространение патологии ограничивается (например, при инфаркте миокарда).
Кроме этих возбудимых тканей существует и много других, где клетки также соединены щелевыми контактами (все эпителии, печень). В принципе такая связь присуща любой клетке на ранних стадиях эмбрионального развития, когда все клетки соединены между собой щелевыми контактами и сохраняют их до стадии дифференцировки органов.
Щелевой контакт - наиболее распространеный тип электрического синапса. Однако существуют и другие. Например, электрическим путем может передаваться и торможение. В этом случае ПД особым образом расположенных пресинаптических волокон генерируют во внеклеточном пространстве вокруг постсинаптического аксона местный положительный потенциал такой амплитуды, что его деполяризация не может достичь порогового уровня, и проведение по нему ПД блокируется.
Учитывая широкое распространение щелевых контактов, кажется удивительным, почему в нервной системе они не используются для синаптической передачи повсеместно. Видимо, сложнее организованные химические синапсы обеспечивают настолько более высокую специфичность и регулируемость межклеточной коммуникации, что в значительной степени вытеснили электрические.
Эфаптическая передача.
При некоторых заболеваниях аксоны теряют свою миелиновую оболочку, становясь демиелинизированными. Демиелинизированные аксоны могут вступать в аномальные взаимодействия, когда импульсы, проходящие по группам нервных волокон, индуцируют возбуждение других параллельно идущих аксонов. Это называется эфаптической передачей. Когда такие аномальные ПД генерируются в сенсорных нервных волокнах, появляются аномальные ощущения, парестезии. Если они связаны с ноцицептивными (болевыми) волокнами, то возникают такие неприятные синдромы, как невралгия, каузалгия, невромные боли. Межаксонные помехи могут быть следствием не только недостаточной изоляции (миелиновыми оболочками), но и повышенной возбудимости аксонов.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПД В АФФЕРЕНТНЫХ НЕЙРОНАХ. РЕЦЕПТОРНЫЙ И ГЕНЕРАТОРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛЫ
Афферентные (сенсорные) нейроны - биполярные нервные клетки, выполняющие функцию восприятия и проведения возбуждения от периферических рецепторов в ЦНС. Тело округлой формы находится вне ЦНС, в спинальном ганглии, имеет один отросток, который затем Т-образно делится. Один отросток идет на периферию и образует там чувствительные окончания (рецепторы). Другой отросток идет в ЦНС, где ветвится и формирует синаптические окончания на вставочных или эффекторных клетках. Тело афферентной клетки в возбуждении участия не принимает, выполняя трофическую функцию. Терминальная же часть афферентного волокна обеспечивает передачу возбуждения от одного рецептора к нескольким вставочным нейронам.
Рецептор является преобразователем внешних стимулов в информационную систему кодируемых нервных импульсов. Рецептор - это специализированная структура (клетка или окончание нейрона), которая в процессе эволюции приспособилась к восприятию соответствующего раздражителя внутренней или внешней среды путем преобразования энергии стимула (раздражителя) в изменение проницаемости своей мембраны. Рецепторы обладают наибольшей чувствительностью к адекватным для них раздражениям.
Классификации рецепторов.
1. По модальности адекватных раздражителей:
Фоторецепторы, хеморецепторы, механорецепторы, терморецепторы, осморецепторы (на изменение осмотического давления), фонорецепторы.
2. По отношению к внешней среде:
Экстерорецепторы - воспринимают информацию из внешней среды: зрение, слух, обоняние, осязание.
Интерорецепторы - воспринимают информацию от внутренних органов: органы пищеварения, сердечнососудистой системы, проприорецепторы мышц и суставов.
Вестибулорецепторы - занимают промежуточное положение, они находятся внутри организма, но возбуждаются внешними факторами.
3. По взаиморасположению раздражителя и рецептора:
Дистантные - воспринимают энергию на расстоянии (зрение, слух, обоняние);
Контактные - непосредственный контакт с раздражителем (вкус).
4. По модальности раздражителя:
мономодальные (моносенсорные) - воспринимают один вид энергии (зрение, слух);
полимодальные (полисенсорные) - воспринимают несколько видов энергии. Например, рецепторы роговицы глаза реагируют на изменение температуры и прикосновение;
ноцицепторы (болевые) рецепторы.
5. Гистофизиологическая (структурно-функциональная):
первичночувствующие - обоняние, тактильные, проприорецепторы (восприятие стимула осуществляется непосредственно окончанием афферентного нейрона);
вторичночувствующие: вкус, слух, зрение, вестибулорецепторы (здесь между действующим стимулом и афферентным нейроном располагается специализированная клетка эпителиального происхождения, из которой при раздражении выделяется медиатор, действующий на окончание афферентного нейрона).
Процесс преобразования энергии стимула (сигнала) в изменение проницаемости мембраны с последующим формированием рецепторного потенциала мембраны получил название трансдукции и включает в себя 3 основных этапа:
1) взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится
в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;
2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах
рецепторной клетки;
3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникает рецепторный потенциал). В фоторецепторах, наоборот, возникает гиперполяризация.
Зависимость между величинами стимула и рецепторного потенциала логарифмическая.
У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является одновременно и генераторным, т.к. вызывает генерацию ПД в наиболее чувствительных участках мембраны.
У вторичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптических окончаний рецепторной клетки. Медиатор изменяет поляризацию ПСМ, т.е. здесь генераторный потенциал является постсинаптическим потенциалом первого нейрона сенсорной системы.
Свойства рецепторных и генераторных потенциалов:
- градуальны (стимулами разной интенсивности деполяризуются или гиперполяризуются неодинаково), их амплитуда отражает силу стимуляции, хотя последняя не служит для них источником энергии;
- локальны - распространяются по мембране электротонически, а не активно;
- подвергаются пространственной и временной суммации (два слабых одиночных стимула вместе могут вызвать надпороговую деполяризацию).
Трасформация генераторных потенциалов в залпы ПД обычно происходит на первом перехвате Ранвье афферентного нервного волокна. У немиелинизированных афферентов точное место трансформации неизвестно. Генераторный потенциал распространяется электротонически до места генерирования ПД, точно также как синаптический потенциал по телу мотонейрона к аксонному холмику.
Частота импульсации в афферентном нервном волокне пропорциональна величине генераторного потенциала.
Такое же перекодирование локального потенциала с переменной амплитудой в проводимый сигнал с переменной частотой происходит в синапсах ЦНС.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПД В ЭФФЕРЕНТНЫХ НЕЙРОНАХ. МЕХАНИЗМЫ СУММАЦИИ ПСП
Вставочные нейроны cоставляют 90% всех нейронов. Отростки не покидают пределов ЦНС, но обеспечивают многочисленные связи по горизонтали и вертикали. Осуществляют обработку информации и связь между афферентными и эфферентными нейронами. Делятся на возбуждающие и тормозные.
Эфферентные (эффекторные) нейроны - это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам.
Пирамидные клетки двигательной зоны коры больших полушарий, посылающие импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга.
Мотонейроны - аксоны выходят за пределы ЦНС и заканчиваются синапсом на эффекторных структурах.
Терминальная часть аксона ветвится, но есть ответвления и вначале аксона - аксонные коллатерали. Место перехода тела мотонейрона в аксон - аксонный холмик - наиболее возбудимый участок. Здесь генерируется ПД, затем распространяется по аксону.
На теле нейрона огромное количество синапсов.
Если синапс образован аксоном возбуждающего интернейрона, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает ВПСП.
Если синапс образован аксоном тормозной клетки, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает гиперполяризация или ТПСП.
Алгебраическая сумма ВПСП и ТПСП на теле нервной клетке проявляется в возникновении ПД в аксонном холмике, т.е. в области аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона (рис.13).
Временная (последовательная) суммация. Если с определенным интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают ВПСП. Если эти ВПСП не достигают КУД, то ПД не возникает. Если же частота следования импульсов большая, то в этом месте происходит суммация ВПСП и при достижении КУД нейрон возбуждается.
Пространственная суммация. Возбуждения приходящие одновременно в разные точки нейрона (А, В, С), даже если они сами по себе подпороговые, могут привести к возбуждению, при условии, что суммированный ВПСП достигнет КУД.
Рис. 13. Последовательная и пространственная суммация на уровне нейрона.1 - приход импульса к нервной клетке; 2 - формирование биопотенциала.
СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ
Скелетные мышцы обеспечивают перемещение составных элементов скелета. Имеют поперечную исчерченность (поперечнополосатые).
Свойства скелетной мышцы: 1) возбудимость; 2) проводимость (способность проводить ПД вдоль мышечного волокна и вглубь его по Т-системе поперечных трубочек, служащих связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом); 3) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении); 4) эластичность (способность развивать напряжение при растягивании).
Скелетные мышцы имеют 2 типа волокон: интрафузальные и экстрафузальные. Интрафузальное волокно находится внутри мышечного веретена (специализированного мышечного рецептора), располагающегося в толще скелетной мышцы. Оно необходимо для регуляции чувствительности рецептора и управляется специальными мотонейронами спинного мозга - гамма-мотонейронами. Мышечные волокна не входящие в состав мышечного веретена, называются экстрафузальными.
Особенности нервно-мышечного (мионеврального) синапса.
Наличие большого числа изгибов на пресинаптической и постсинаптической мембранах, которые увеличивают площади пресинапса и постсинапса, а, следовательно, и вероятность взаимодействия.