МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«Воронежская государственная лесотехническая академия»
Сиволапов А.И., Чернодубов А.И.
Методы синтетической селекции
Воронеж 2014
УДК 630*232
Ч 49
Сиволапов, А.И. Методы синтетической селекции [Электронный ресурс]: учеб. пособие / А.И.Сиволапов, А.И. Чернодубов; Фед. агенство по образованию, Гос. образовательное учреждение высш. проф. образования, Воронеж. гос. лесотехн. акад. - Воронеж, 2014. - 32 с.
Рассмотрены различные методы синтетической селекции для получения нового исходного материала – гибридизация, мутагенез.
Пособие предназначено для аспирантов, обучающихся по специальности 06.03.01 – лесные культуры, селекция, семеноводство.
1 ГИБРИДИЗАЦИЯ
Скрещивание особей, отличающихся друг от друга хотя бы одним аллелем, называется гибридизацией. Гибридами соответственно называют потомство, полученное в результате искусственного или свободного (спонтанного) скрещивания особей с разной наследственностью. Гибридизация – это основной путь получения новых форм, который известен около 300 лет (Царев и др., 2001). Под скрещиванием понимается перенос пыльцы с мужских цветков одного растения на женские цветки другого с последующим оплодотворением и образованием плодов с семенами. Различают контролируемое и свободное скрещивание. При свободном скрещивании (панмиксия) опыление известного материнского растения опыляется пыльцой неизвестного отцовского растения. Гибриды от таких скрещиваний называют полусибсами. Для контролируемого скрещивания необходимо знать обоих партнеров, в этом случае достигается наибольший эффект. Гибриды от контролируемых скрещиваний называются сибсами.
Для создания гибридно-семенных плантаций необходимо подобрать пары, выявив партнеров с высокой комбинационной способностью.
Гибридизацию различают половую (результатом является слияние гамет) и вегетативную (слияние соматических клеток, получение парасексуальных гибридов).
Половая гибридизация может быть естественной или спонтанной, и искусственной, или контролируемой. Целью половой гибридизации является повышение быстроты роста и продуктивности, улучшение качества древесины, устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды, повышение качества семян и плодов, урожайности, смолопродуктивности и т.п.
Половую гибридизацию различают внутривидовую и отдаленную или межродовую и межсемейственную. Примером отдаленной гибридизации является гибрид: рябина обыкновенная × боярышник сибирский = рябина гранатная (Мичурин, 1949). При гибридизации часто проявляется гетерозис.
Под гетерозисом понимают мощное развитие гибридов (рост, устойчивость, урожайность) по сравнению с родителями, то есть гибриды превосходят обе родительские формы. Гетерозис проявляется при внутривидовом скрещивании и особенно при межвидовом. Различают гетерозис соматический, то есть по силе роста, по вегетативной массе
(тополь белый × осина; лиственница европейская × лиственница японская; орех грецкий × орех маньчжурский и др.). Гетерозис репродуктивный (по урожайности), примером могут быть сорта, полученные И.В. Мичуриным, гибриды лиственниц, гибриды тополя белого и осины и др. Гетерозис адаптивный (по устойчивости), например гибриды ореха грецкого и маньчжурского для средней полосы России. Осина сильно поражается сердцевинной гнилью, а гибриды ее с тополем белым устойчивы к этому заболеванию. В селекции на гетерозис ориентируются на гибриды первого поколения (F1), которые можно получать в массовом количестве на гибридно-семенных плантациях.
Растения, получающиеся в результате самоопыления перекрестноопыляющихся видов, называются инцухтными (нем.) или инбредными (англ.). Степень инбридинга зависит от того, сколько поколений подряд растение подвергалось самоопылению. Вначале появляется много разнообразных форм, которые возникают за счет наличия рецессивных генов,
ив течение 5-6-го поколений получают чистую линию (которая не расщепляется). Инцухт-линия – потомство 5-6 поколения. Если инцухт-линии скрестить, то можно получить большой эффект гетерозиса, а если эти гибриды еще раз скрестить, то они дают еще большую прибавку. Этот метод применяют на сельскохозяйственных культурах. В лесоводстве подобные опыты на березе пушистой проводятся И.Ю. Исаковым (2008). По степени родства родительских компонентов различают близкородственные (инцухт)
иотдаленные (аутбридинг) скрещивания. Скрещивания растений с совместимыми наборами хромосом называются конгруэнтными. Они могут быть внутри и межвидовыми. Скрещивания растений, имеющих несоответствующие наборы хромосом, разное число хромосом, цитоплазмотические различия, то есть генетически трудно или вовсе несовместимые, называются инконгруентными. По степени совместимости растений при гибридизации судят о тесноте родства между таксонами. Близкородственные скрещивания применяются в селекции для выведения линейных сортов и получения инбредных линий для последующего их скрещивания с целью выведения межлинейных простых или сложных гибридов.
1.1 Типы скрещиваний
Скрещивания разделяют на простые и сложные. Простыми называют однократные скрещивания между двумя родительскими формами (А × В). Эти скрещивания имеют значение при внутривидовой гибридизации. В гибридном потомстве проводится отбор элитных растений и оценка их потомства.
Диаллельные скрещивания – это такие скрещивания, когда каждая испытываемая линия, форма или сорт скрещивается со всеми другими линиями или сортами во всех возможных комбинациях (А×В; А×С; А×Д). Диаллельные скрещивания дают ответ о специфической комбинационной способности (СКС).
Реципрокными скрещиваниями называются скрещивания растений, при которых каждый из двух сортов или видов в одном случае является материнской формой, во втором отцовской (♀А ×♂В; ♀В ×♂А). Первое скрещивание называется прямым, второе обратным. Эти скрещивания важны при отдаленной гибридизации для решения удачного подбора отцовских и материнских особей.
Сложными называются скрещивания, когда в гибридизацию вовлекается более двух родительских форм или когда гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей.
Множественные скрещивания, или поликроссы, - это такие скрещивания, когда материнское растение опыляется смесью пыльцы нескольких видов и сортов (А ×(Б + В + Г + Д и т.д.)). Этот поликроссный метод широко используется в селекции многолетних трав. Метод множественного опыления успешно применял И.В. Мичурин при скрещивании плодовых культур. Условия успешного применения метода множественных скрещиваний: растения должны быть многолетними, самостерильными, обладать способностью к клонированию и иметь одинаковые сроки цветения.
Возвратные скрещивания или беккроссы – скрещивания, при которых гибрид повторно скрещивается с одной из родительских форм. В прирдных популяциях повторные скрещивания спонтанных гибридов с одной из родительских форм называются интрогрессивной гибридизацией. Возвратные скрещивания можно записать: (А × Б)×А или (А ×Б)×Б.