на коротких ножках (1 мм) прикреплены тычинки с пыльниками от 4 до 12 шт.
Женские цветки формируются только на весенних побегах: из пазух листьев в верхней части побега выходит цветоножка, длина ее варьирует в широких пределах (обычно она равна половине длины побега). На цветоножке располагаются женские цветки, похожие на маленькую «луковицу», околоцветник шестираздельный, слаборазвитый. Завязь трехгнездная с двумя семяпочками в каждом гнезде. Завязь окружена плюской, покрытой многочисленными чешуйками, в дальнейшем чешуйки срастаются, образуют плюску. Столбиков три, которые завершаются бордовыми рыльцами. Обычно из шести семяпочек оплодотворяется одна, а остальные отмирают. Формируется плод – односемянный, одногнездный орех (желудь); из семяпочки – зародыш, из прицветных чешуек – плюска, из цветоножки – плодоножка. У некоторых деревьев дуба в одной завязи оплодотворяются две и более семяпочек, что приводит к образованию многосемянных желудей, из которых могут появиться (0,5 %) полиплоидные растения. Первый триплоидный дуб обнаружен в Воронежском госзаповеднике, второй - в Шиповом лесу.
Во время цветения завязь недоразвита, поэтому оплодотворение у дуба происходит через полтора - два месяца. Ранораспускающаяся форма цветет во второй половине апреля, поздняя – в первой – второй декадах мая. На цветение дуба оказывают влияние погодные условия (дождь, заморозки). Как правило, после оплодотворения наблюдается первая «волна» осыпания завязи (конец июня, начало июля). А оплодотворенные завязи развиваются. В августе, начале сентября осыпаются поврежденные энтомологическими вредителями (плодожоркой, долгоносиком) желуди. В конце сентября можно собирать желуди.
1.6 Достижения в гибридизации дуба
Естественные межвидовые гибриды дуба отмечены в середине XVIII века в США и Франции. Гибриды дуба, как правило, отличаются гетерозисом роста. А.И. Колесниковым в 1932 г получены гибриды дуба черешчатого и крупноплодного, отличающиеся быстрым ростом. Для сухих степей Украины С.С. Пятницким были получено более 13 тыс. межвидовых гибридов от 47
комбинаций скрещиваний. Хозяйственную ценность представляют четыре гибридных семьи, получивших названия: дуб Высоцкого (дуб крупнопыльниковый × дуб черешчатый); дуб Тимирязева (дуб крупнопыльниковый × дуб крупноплодный); дуб Мичурина (дуб крупнопыльниковый × дуб красный); дуб Комарова (дуб крупнопыльниковый × дуб белый). Эти гибриды отличаются гетерозисом роста и устойчивости, растут стволиком (не кустятся). На Украине получено третье поколение этих гибридов. В Воронеже в коллекционных посадках встречаются прививки дуба Тимирязева и дуба Мичурина.
1.7Гибридизация березы. Биология цветения березы
Вотличие от дуба черешчатого, береза повислая обильно плодоносит (60 – 70 млн. шт. семян с 1 дерева). Цветет одновременно с распусканием листьев. Береза – однодомное растение с раздельнополыми цветками. Цветки собраны в соцветия – густоцветковые сережки. Мужские соцветия формируются в конце лета, в это время протекает мейоз. Всю зиму сережки висят на деревьях. Весной сережки удлиняются, повисают, начинает осыпаться пыльца. Опыление проходит при помощи ветра. Строение цветков: на столбике сережки по спирали расположены (около 100 шт.) цветки; под кожистыми чешуйками – 3 – 4 околоцветника, прикреплены 2 – 6 тычинок. На одной тычиночной нити сидят два пыльника. Женские сережки формируются на весенних побегах, во время цветения они поставлены вертикально, очень маленькие, зеленые. Цветки в сережке расположены по спирали, их бывает до 300 шт. Женские цветки группами (3 шт.) сидят под кроющими чешуйками. Каждый цветок состоит из крылатой завязи с выступами и 2-х нитевидных красных рыльца. Завязь двухгнездная, в каждом гнезде по 1 семяпочке. При оплодотворении из 2 семяпочек одна отмирает, вторая развивается (рис. 31).
Плод – односемянный крылатый орешек. Семена созревают летом – в августе, собирают их до рассыпания.
А.Я. Любавской в 1953 году выполнены межвидовые скрещивания берез пушистой, японской, каменной, плосколистной, желтой и бумажной.
Н.А. Коноваловым проведены скрещивания между березой повислой и даурской, маньчжурской и желтой, маньчжурской и даурской. Гибридные семена имели низкую всхожесть.
А.В. Козьминым в результате скрещивания березы повислой и ребристой, вишневой, бумажной, голубой и др. получены гибриды. Среди них быстротой роста выделялись гибриды от прямого и обратного скрещиваний березы повислой и бумажной. Н.П. Пичугиной в 1972 г. проведены скрещивания между березой повислой и желтой, повислой и даурской, маньчжурской и желтой, маньчжурской и даурской и др.
1.8 Гибидизация лещины. Биология цветения лещины
Лещина обыкновенная дает хорошие урожаи один раз в 4 – 5 лет. Поэтому селекционеры работают над повышением урожайности, хорошие результаты показали скрещивания ее с южными сортами – фундуками.
Как и у березы, цветки лещины собраны в соцветия сережки, которые закладываются в конце лета. Цветет лещина рано весной, до появления листьев (первая, вторая декады апреля). Мужские сережки удлиняются, повисают, пыльца осыпается. Строение цветков: на столбике сережки сидят отдельные цветки, которые состоят из кроющей чешуйки с прикрепленными к ней тычинками (4 – 6 шт.), на каждой тычинке – два пыльника. Женские соцветия закладываются с осени, они имеют вид листовой почки. Весной у цветочных почек появляется пучок нитевидных рылец пурпурного цвета – это пестики. Женские цветки сидят группами по два цветка под кроющей чешуйкой, третий не развивается. Во время цветения завязь и семяпочки неразвиты, поэтому оплодотворение протекает через 2 – 3 месяца. Завязь двухгнездная, в каждом гнезде сидят по две семяпочки, одна отмирает, другая развивается (рис. 32). Плод – односемянный орех с деревянистой скорлупой. Из завязи развивается орех, а из околоцветника – плюска. Орехи созревают в конце августа, сентябре. В цветочной почке до 10 пар цветков.
А.С. Яблоковым и Р.Ф. Кудашевой получены в результате гибридизации и переданы на государственное сортоиспытание следующие сорта лещины: Московский рубин, Тамбовский ранний, Тамбовский поздний, Первенец, Академик Яблоков и др.
В НИИ садоводства им. И.В. Мичурина выведен целый ряд зимостойких высокоурожайных сортов от скрещивания лещины с фундуком: Орешник Мичурина №4, Орешник Н.С. Горшкова, Гибрид № 12 и др. Максимальная урожайность у гибридов орешника и сортов фундука
отмечена в Центральной генетической лаборатории им. И.В. Мичурина у сорта Барцелона, Гигантский галльский.
На Украине (УкрНИИЛХА) получены Ф.А. Павленко сорта фундуков: Донбасс-1, Боровской, Курортный, Харьков-1, Ракитский и др.
1.9 Гибридизация ольхи. Биология цветения ольхи черной
Ольха черная – однодомное, ветроопыляемое растение (рис. 33 ). Цветение протекает ранней весной до распускания листьев. Мужские соцветия – длинные сережки. Микроспорогенез протекает в конце августа. Женские соцветия – короткие колоски, одиночные или в кистях по 2 – 6 шт. Прицветные чешуи разрастаются и древеснеют, приобретая вид мелких темно-коричневых «шишечек» (длиною от 1 до 4 см). Плод – односемянный двукрылый орешек. Созревание семян в октябре.
Влесах Латвии встречается ольха гибридная (Alnus hybrida A. Br.) от скрещивания ольхи черной и серой, она отличается быстрым ростом и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Искусственные гибриды получены от скрещивания ольхи черной и гибридной, ольхи серой и черной, ольхи гибридной и черной, гибридной и серой (Кундзиньш, 1972).
В.И. Рубцов в Брянске получил гибриды ольхи серой и ольхи черной. Во Франции проводятся исследования по межвидовой гибридизации, получены гибриды ольхи сердцевидной и серой, красной и черной, серой и сердцевидной, серой и черной (Prat, 1988).
ВНИИЛГиС Т.А. Благодаровой выполнены около 50 вариантов скрещивания ольхи серой и черной, черной и серой, черной и японской, черной и маньчжурской. Получена и размножается ольха серая
перисторазрезнолистная для озеленения. Другие гибриды проходят испытание, отобраны более ценные формы для дальнейшей селекции и размножения.
1.10 Гибридизация бука
Бук – однодомное древесное растение. Цветки раздельнополые, мужские – в головчатых соцветиях, свисающих на длинных ножках, женские в двухцветковых соцветиях, в верхней части побега (рис.34). Цветение наступает одновременно с распусканием листьев. Опыление ветром. Плод –
3-гранный орех с тонкой деревянистой оболочкой, в одревесневшей плюске. Зародыши маслянистые (до 50 % масла).
В Европе выполнены следующие комбинации скрещиваний: бук лесной × бук восточный, бук лесной × бук крупнолистный и обратные, бук лесной × бук Зибольда и обратные (Добринов, 1983). Предварительные данные (отмечает А.П. Царев и др., 2001) показали, что гибриды от скрещивания бук лесной × бук крупнолистный имели промежуточные характеристики листовых пластинок и повышенную жизнеспособность по сравнению с родителями.
1.11 Гибридизация ореха грецкого
По Н.И. Вавилову, существует три очага естественного произрастания ореха грецкого (Juglans regia L.) – китайский, среднеазиатский и малоазиатский. В лесах СНГ насчитывается более 65 тыс. га естественных насаждений ореха грецкого. Культура ореха грецкого в России широко распространена в Ростовской области, в Ставропольском и Краснодарском краях, республиках Северного Кавказа. Ф.Л. Щепотьев (1985) все разнообразие форм ореха объединяет в несколько разновидностей: 1) крупноплодные сорта; 2) тонкокорые десертные сорта; 3) миндалевидные сорта; 4) кистевые сорта; 5) поздноцветущие сорта; 6) твердоскорлупные сорта; 7) каповые сорта.
Опыты по акклиматизации ореха грецкого под Воронежем начаты с 1951 года М.М. Вересиным и М.К. Улюкиной. Способ отдаленной гибридизации наиболее перспективный в решении задачи получения форм устойчивых к морозу и холоду (рис.35). М.К. Улюкиной в 2004 году зарегистрированы сорта ореха грецкого: Дуэт, Марион, Орион, Памяти профессора Вересина, Спектрум, Юбиляр. На примере гибридов орех грецкий × орех маньчжурский проявляется гетерозис соматический, адаптивный и репродуктивный.