Деревья с увеличенным или уменьшенным количеством хромосом в наборе, некратном гаплоидному (2n-1; 3n+2 и т.д.), называются анеуплоидными (что означает «не настоящая плоидность»).
Полиплоиды различаются в зависимости от способа формирования их хромосомных наборов: от одних и тех же или от разных родительских видов. Первые называются аутоплоидами, вторые - аллополиплоидами. Приставки ауто («сам») и алло- («другие») применяются и при образовании других слов, например аутотетраплоид, аллогексаплоид и др. Аллополиплоидию часто называют еще гибридной полиплоидией. Среди аллополиплоидов наиболее широко известны амфидиплоиды (гибриды с удвоенным числом хромосом). Амфидиплоиды легко размножаются половым путем и часто обладают гетерозисным эффектом.
Изменение нормального числа хромосом может происходить как в соматических клетках тканей, так и в половых клетках. Н.А. Картель и Е.Д. Манцевич (1970) отмечали, если произойдет удвоение числа хромосом в какой-либо одной соматической клетке растения, то полиплоидной будет только та часть растения, которая разовьется из этой клетки, а остальная часть растения будет нормальной. Растение окажется химерным, как и в случае соматической мутации. Это так называемая соматическая полиплоидия или миксоплоидия.
Клетки отдельных дифференцированных тканей растений всегда имеют измененный набор хромосом по сравнению с целым растением. Например, эндосперм покрытосеменных растений обычно триплоидный, а у голосеменных – гаплоидный. Если же полиплоидизация произойдет при первом делении зиготы, то все клетки зародыша окажутся полиплоидными и, следовательно, все развившееся из него растение будет полностью полиплоидным.
Изменение чисел хромосом возможно также и при образовании половых клеток, так нерасхождение всех хромосом в мейозе приводит к образованию гамет с диплоидным набором хромосом, вместо гаплоидного. Из таких гамет при оплодотворении могут появиться растения с тремя и четырьмя наборами хромосом, т.е. триплоиды и тетраплоиды. Среди древесных пород наиболее редки полиплоидные формы у голосеменных и, особенно в семействе сосновых, где обнаружены лишь единичные экземпляры. У покрытосеменных древесных растений полиплоидия
встречается часто, особенно у видов, размножающихся вегетативным путем (тополя, ивы, клены, ольха, береза и др.).
Полиплоидия вызывает значительные изменения признаков и свойств организма. Для лиственных пород наиболее оптимальный триплоидный уровень хромосом, у них клетки крупнее диплоидных, что часто приводит к увеличению размеров отдельных органов и всего растения в целом. Полиплоиды имеют увеличенные листья, почки, цветки, пыльцевые зерна, плоды. Триплоиды интенсивнее растут по высоте и диаметру; например, широко известны гигантские (исполинские) триплоидные формы осины (2n = 57), обнаруженные в Швеции (Нильсон-Эле, 1936), в бывшем Советском Союзе (Яблоков, 1941; Иванников, 1952; Бакулин, 1966; Тамм и Ярвекюльг, 1975; и др.). Триплоидные исполинские осины имеют мощное развитие и высокоценную древесину. Однако обнаруженная С.П. Иванниковым в Обоянском лесхозе Курской области ценная форма осины, цитология которой проверена спустя 40 лет, оказалась диплоидной (Сиволапов и др., 1997).
В1976 году в Хоперском заповеднике Воронежской области обнаружена крупнолистная форма тополя сереющего (Populus canescens Sm.), цитологические исследования которой показали, что в листьях до 74 % триплоидных клеток (Сиволапов, 2005). Этот тополь отличается быстрым ростом и хорошими техническими показателями древесины (рис. 46). На рисунке 47 показана метафазная пластинка соматических тканей тополя Хоперский 1, число хромосом 2n = 2х = 57.
Длина древесинного либриформа в 20 лет достигает 1,6 мм, листья на вершинных годичных побегах достигают 27 см в диаметре, пол женский. Этот тополь обильно цветет и плодоносит, однако семена имеют низкую всхожесть, всходы погибают впервые 2 – 3 недели.
В1976 году в пойме реки Дон (Давыдовский лесхоз) обнаружена исполинская форма тополя сереющего, пол мужской; в возрасте 20 лет в соматической ткани молодых листьев встречалось около 60 % триплоидных клеток. В возрасте 40 лет число триплоидных клеток сократилось до 8 % только в верхней части кроны дерева (Сиволапов, 2005).
Полиплоидия – очень важный фактор в получении новых видов сельскохозяйственных культур, например табака, земляники, ржи, пшеницы, сортов бананов хлопчатника и др. Дж. В. Райт (1978) отмечал, что полиплоидия играет важную роль в получении новых разновидностей лесных
деревьев. Например, каштан конский мясокрасный (4n Aesculus carnea = 2n A. hippocastanum × 2n A. pavia), являющийся аллотриплоидом, возник как самостоятельный вид. Ясень серебристый (2n Fracxinus tomentosa = ? 4n F. americana × 2n F. pensiylvanica) – также преполагаемый аллотриплоидный гибрид. Отобранная А.И. Сиволаповым в Хоперском заповеднике крупнолистная форма тополя сереющего (Populus canescens Sm.) – аллотриплоидный гибрид тополя белого и осины (Сиволапов, 2005). Первый триплоидный дуб черешчатый обнаружен В.В. Иевлевым в Воронежском заповеднике, цитогенетиком А.К. Буториной изучен кариотип этого дерева, в соматической ткани листьев до 70 % триплоидных клеток. Второй триплоидный дуб найден в Шиповом лесу Т.И. Плетминцевой и А.К. Буториной (рис. 48).
Выявлены естественные автотриплоиды у березы бородавчатой, превосходящие по продуктивности обычную диплоидную березу на 36 %. В Швеции найдены два типа триплоидов березы белой. Один из них гибрид от скрещивания березы бородавчатой (2n = 28) и березы пушистой (2n = 56), а другой автотриплоид от диплоидной березы бородавчатой. Во всех случаях триплоиды превосходят диплоидные растения; исключительно перспективны триплоиды у шелковицы белой. Однако тетраплоиды хуже диплоидов. Тетраплоиды обнаружены у ольхи черной и японской, у ясеня белого и клена серебристого. У клена остролистного известна триплоидная форма, а у клена красного даже гекса- и октаплоиды (6х = 78; 8х = 104) (Картель, Манцевич, 1972).
Размножение полиплоидов. Если полиплоиды имеют четный (сбалансированный) набор хромосом, то они фертильны, то есть могут размножаться половым путем (семенами). Например, 4n пшеницу получают семенами, их признаки сохраняются в потомстве. Нечетные полиплоиды размножают вегетативным путем. Триплоидный тополь Э.С. – 38 хорошо размножается зимними черенками, тополь Хоперский 1 размножают культурой in vitro, или зелеными черенками.
6.1 Искусственное получение полиплоидов древесных пород
При нормально протекающем мейозе хромосомное число уменьшается с 2n до 1n. Иногда редукционного деления не происходит, и образуются
яйцеклетки или пыльцевые зерна с 2n хромосомами. Если нередуцированная гамета оплодотворит такую же гамету или нормальную (гаплоидную), в результате образуется полиплоидный эмбрион, который даст начало новой полиплоидной форме.
М.М. Вересиным в 1952 г. от скрещивания тополя канадского (P. deltoids Marsh.) смесью пыльцы тополя белого (P. alba L.), осины (P. tremula L.) и тополя бальзамического (P. balsamifera L.) получен и отобран элитный сеянец 38 (тополь Э.С.-38) – аллотриплоид (миксоплоид) с преобладанием триплоидных клеток (78,4 %). Этот тополь отличается соматическим и адаптивным гетерозисом (рис. 49). В пойме Волги в первый год дает прирост до 5 м. (рис. 50).
Если на меристему растения воздействовать нагреванием или холодом, высушиванием, можно помешать процессу деления хромосом, которые попадают в одну клетку и число их в ней удваивается.
ВЦНИИЛГиС Е.М. Гуляева обрабатывала семена тополя бальзамического 1 % раствором колхицина и получила соматический тетраплоид, а точнее миксоплоид, который при черенковании расхимерили и получили «чистый» тетраплоид. К настоящему времени в возрасте более 30 лет одно сохранившееся дерево высотою около 5 м усыхает, пол не известен.
Наиболее эффективным для искусственного получения полиплоидов оказался метод использования различных химических веществ и особенно колхицина. Он воздействует на механизм расхождения хромосом в процессе митотического деления клеток, удвоившиеся хромосомы, остаются в ядре, образуя тетраплоидную клетку. Колхицин используется чаще всего в виде водных растворов, им обрабатывают семена, проростки, точки роста растений, черенки, цветочные почки и цветки.
В80-х годах прошлого века О.С. Машкиной получена серия мейотических автотриплоидов тополя белого, которые отличаются быстрым ростом и устойчивостью. Триплоидные деревья экспериментально получены путем опыления диплоидных растений тополя белого искусственно синтезированной с помощью повышенной температуры нередуцированной диплоидной пыльцой того же вида (Машкина, 2008).
6.2 Значение полиплоидии в эволюции и селекции
Г.В. Гуляев (1984) отмечает, что полиплоидия играет очень большую роль в эволюции растений, она возникла в природе как естественное следствие полового процесса. Водоросли гаплоидны, мхи гаплоидны, но стебелек с коробочкой диплоидны (кукушкин лен), папоротники диплоидны, но на обратной стороне листьев имеются споры, они гаплоидны; хвойные диплоидны, гаметы гаплоидны; покрытосеменные диплоидны, но почти 70 % видов полиплоидны. То есть эволюция идет к увеличению полиплоидии. Некоторые виды образуют полиплоидные ряды форм. У тополя встречаются гаплоиды, диплоиды, триплоиды, тетраплоиды; береза повислая диплоидная, береза пушистая тетраплоидная, встречаются триплоиды, у березы бумажной имеются гексаплоиды.
Полиплоидия встречается практически во всех систематических группах растений. С.И. Малецкий (2008) отмечает, что при экспериментальном удвоении числа хромосом у диплоидных растений с помощью цитостатиков (колхицин, таксол и др.) никаких изменений в нуклеотидном составе ядерной или цитоплазмотической ДНК не происходит. Цитостатики не взамодействуют с молекулами ДНК. Нарушение свойств веретена деления под влиянием колхицина ведет к возникновению либо эндополиплоидии или многонитчатости хромосом (синтез хроматид не сопровождается их разделением), либо к автополиплоидии (в соматических клетках удваивается число хромосом). В итоге клеточные популяции меристем становятся миксоплоидными.
Но в большинстве случаев полиплоидия приводила, как полагают, к тупику эволюционного процесса (Дж. Райт, 1978).
Среди культурных сельскохозяйственных растений преобладают полиплоиды. По образному выражению П.М. Жуковского, человек питается преимущественно продуктами полиплоидии.
6.3 Миксоплоидия у древесных растений. Значение миксоплоидов в селекции
Наличие в одной ткани участков с клетками различной плоидности называется миксоплоидией. А.И. Атабекова и др. (1987) отмечают наличие миксоплоидов у экспериментально получаемых полиплоидов. Однако,