2.Гибридизация древесных растений с обоеполыми цветками
Уоднодомных древесных видов с обоеполыми цветками, прежде чем одевать на ветви с цветками изоляторы, проводят кастрацию обоеполых цветков: пинцетом раскрывают цветочный бутон и выщипывают все тычинки
спыльниками. К ним относятся липы, клены, ясени, плодовые.
Клен остролистный цветет до полного распускания листьев. Цветки появляются на побегах текущего года, они собраны в соцветия (кисти или метелки). У большинства видов кленов цветки трех типов: обоеполые, женские (с развитой завязью и недоразвитыми тычинками), мужские (с хорошо развитыми тычинками и недоразвитой завязью, никогда не дающей плода). Опыляется клен остролистный насекомыми. Цветок состоит из чашечки и венчика. Лепестки расположены по краю цветоложа, в центре лежит завязь, которая переходит в длинный столбик с двухраздельным рыльцем. Завязь двухгнездная, плоская, крылатая. По краю цветоложа сидят тычинки (около 10 шт.). Если одинаково хорошо развиты и рыльце, и тычинки, то это физиологически обоеполый цветок (рис. 36). Чаще встречаются ложнообоеполые цветки: физиологически женские (с развитой завязью) и физиологически мужские (дающие пыльцу).
В1939 – 1941 гг. А.В. Альбенским в Камышинском агролесомелиоративном пункте ВНИИАЛМИ была проведена межвидовая гибридизация клена. Получены гибридные семена от следующих комбинаций скрещивания: клен ясенелистный × клен остролистный; клен остролистный × клен ясенелистный; клен остролистный × клен татарский; клен татарский × клен полевой и др. Из полученных гибридов были созданы испытательные культуры, в которых изучали и отбирали семенные деревья для дальнейшего размножения.
Впервые годы роста этих насаждений было отмечено, что лучшие показатели по высоте были у гибридов от скрещивания клена остролистного
скленом ясенелистным и обратные комбинации.
Внастоящее время второе и третье поколения прямых и обратных
гибридов кленов остролистного и ясенелистного используют при создании защитных лесных насаждений в Донецкой, Саратовской и Волгоградской областях.
2.1 Особенности гибридизации хвойных древесных пород
При контролируемом скрещивании сосны, ели, лиственницы, пихты операция по кастрации цветков исключается, так как большинство хвойных имеют раздельнополые цветки. Изоляторы для сосны делают из пергаментной бумаги в виде мешочков размером 40×20 см. боковые стороны сшиваются на швейной машинке и швы покрывают парафином. Очень важно изолировать женские цветки своевременно, до начала цветения, когда в воздухе еще нет пыльцы. Изоляторы надевают на те ветви, на которых много женских цветков (бутонов).
2.2Гибридизация сосны обыкновенной
Усосны обыкновенной мужские и женские шишечки появляются на побегах текущего года (конец апреля, начало мая). Побеги с мужскими шишечками и побеги с женскими шишечками существуют раздельно (бисексуальность побегов). Мужские шишечки собраны группами и образуют колосовидное соцветие (стробил), располагающееся у основания молодых побегов. Каждая отдельная мужская шишечка состоит из небольшого столбика, на котором по спирали сидят чешуевидные тычинки (микроспорофиллы). Внизу микроспорофиллов расположены два пыльцевидных мешка. Опыление происходит с помощью ветра. Женские шишечки развиваются на верхушке побега текущего года. Шишечка состоит из парных чешуй: кроющей и семенной. На семенной чешуе лежат два «бугорка» - семяпочки. В семяпочке две яйцеклетки, оплодотворяется и развивается одна, другая отмирает. Женские шишечки в момент опыления имеют отогнутые чешуйки, они приоткрыты. После опыления чешуйки пригибаются и шишечка закрывается. Пыльцевые зерна, попавшие на микропиле семяпочки, около 3-х недель остаются без изменений. Прорастать они начнут лишь в конце мая – начале июня. Оплодотворение происходит на тринадцатом месяце после цветения, то есть в июне следующего года. После цветения шишечки увеличиваются до размера горошин и в таком состоянии остаются год. Оплодотворенные шишки развиваются, неоплодотворенные осыпаются (примерно 50 %). От опыления до созревания проходит 1,5 года, от цветения до вылета семян – 2 года.
Основным методом селекции сосны обыкновенной считается отбор. Гибридизация как метод селекции также может использоваться, но большой срок получения результатов такого метода при работе с долговечными растениями отодвигают его на второй по значимости план. Известно, что 80 % деревьев сосны имеют смешанный тип цветения и 20 % - с преобладанием мужских или женских шишечек (рис. 38).
Опыты по межвидовой гибридизации сосны обыкновенной проводились в разных странах, начиная с 1927 года. Их результаты оказались противоречивы.
Однако исследования, выполненные в США, показали, что наиболее успешными быстрорастущими комбинациями сосны обыкновенной являются следующие гибриды: (P. densiflora × P. silvestris) × (P. densiflora × P. silvestris), P. densiflora × (P. densiflora × P. silvestris), (P. densiflora × P. silvestris) × P. densiflora, P. silvestris × (P. densiflora × P. silvestris). Сложное скрещивание гибридов первого поколения с родительскими формами сосна обыкновенная × (сосна густоцветковая × сосна обыкновенная) дало потомство, которое в культурах на 10 – 15 % по высоте превышало родителей (Царев и др.,2001).
Высокий селекционный эффект ряда вариантов межвидового скрещивания был получен в Камышинском опорном пункте. Высота отдельных экземпляров гибридов значительно превышала высоту сосны обыкновенной, например максимальный по высоте гибрид сосна обыкновенная × сосна крымская достиг в 18-летнем возрасте 9,7 м, в то время как максимальная высота дерева сосны обыкновенной была равна 8,2 м.
2.3Гибридизация лиственниц
Улиственницы мужские и женские шишечки сидят поодиночке на укороченных побегах.
Женские шишечки окрашены в светло-зеленый или малиновый цвет. Устроена шишечка лиственницы так же, как и шишечка сосны: состоит из парных чешуй – кроющей и семенной. На семенной чешуе лежат открыто две семяпочки. После опыления шишечка быстро развивается, а к осени созревают семена. Мужские шишечки сидят поодиночке на укороченных
побегах, представляют собой желтые «шарики», которые состоят из чешуевидных тычинок
Метод гибридизации у лиственниц всегда протекает успешно (Альбенский, 1959; Яблоков, 1962; Ромедер, Шенбах, 1962; Любавская, 1982; Добринов, 1983 и др.). А.В. Делициной и А.В. Альбенским получены гибриды, отличающиеся соматическим и адаптивным гетерозисом: лиственница сибирская × лиственница японская, лиственница японская × лиственница сибирская, лиственница сибирская × лиственница европейская, лиственница европейская × лиственница сибирская, лиственница европейская × лиственница японская. А.С. Яблоковым в 1935 году получены лучшие гибриды лиственницы европейской и японской, лиственницы сибирской и европейской. А.И. Ирошников (2004) на стыке ареалов отмечает 13 естественных гибридов и 9 спонтанных гибридов, возникших в культуре. Например, лиственница Чекановского произрастает вдоль правого берега р. Енисей, вдоль оз. Байкал и уходит к южной границе с Монголией, эта лиственница отличается соматическим гетерозисом и промежуточными признаками лиственницы сибирской и даурской.
В географических культурах лиственницы Р.И. Дерюжкина встречаются мощные деревья с небольшим уровнем миксоплоидии и, на наш взгляд, гибридного происхождения (Сиволапов, Буторина, 1987; Машина, 2002)
2.4 Гибридизация кедровых сосен
Предпосылками для успешной гибридизации кедра сибирского являются высокий полиморфизм и разнообразие природноклиматических условий произрастания, влияющих на скрещиваемость и свойства гибридов (Титов, 2006). Обязательным условием для проявления гетерозиса у потомства является разнокачественность исходных партнеров. Е.В. Титовым отмечается, что при комбинационной селекции для получения высокоурожайных гибридов подбирают родителей с максимальной выраженностью совместных структурных признаков урожая, из разных географических районов, высотных поясов. Получены внутривидовые и межвидовые гибриды кедра сибирского с кедром корейским, кедра сибирского с сосной Бунге. Гибриды в условиях г. Воронежа погибли; в
низкогорье Северо-Восточного Алтая произрастают 47 гибридов между кедром сибирским и кедром европейским (Титов, 2006). Они отличаются быстротой роста, ранним плодоношением, декоративностью.
2.5 Гибридизация ели
Ель – однодомное растение, цветет весной (конец апреля, начало мая месяца). Микростробилы состоят из тычинок (микроспорофиллов), расположенных спирально. Каждая тычинка несет по два пыльника. Пыльца с двумя воздушными мешками. Опыление – ветром. Шишки (мегастробилы) веретенообразные или яйцевидные свисающие, состоят из твердеющих при созревании семенных чешуй (у их основания на внутренней стороне имеются два обратных семязачатка, которые находятся в пазухах более коротких кроющих чешуй, снаружи они невидны); опадают (у многих видов во второй половине зимы) после высыпания семян целиком (чешуи не рассыпаются, рис. 40). Семена крылатые, продолговатые, легко отделяются от крыла, оставляя ложкообразные углубления. Созревают в год цветения в октябреноябре.
Первые работы по межвидовой гибридизации елей во ВНИИЛМ были проведены в 1952 г. академиком А.С. Яблоковым, получено 3 тыс. межвидовых гибридов от комбинаций скрещиваний ели колючей с елями канадской и европейской. Им были выведены обладающие гетерозисом роста, высокой продуктивностью и декоративностью гибриды между елью колючей и европейской. Перспективными для скрещиваний являются северные виды (европейская, сибирская, аянская) с южными (Шренка, восточная); северные виды с американскими (колючая, Энгельмана, ситхинская, сербская, канадская, белая). Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962) выделяют перспективные скрещивания ели европейской и сербской, ели ситхинской и белой, ситхинской и европейской.
Л.Ф. Правдин выделяет спонтанный гибрид ель финскую (Picea × fennica), сложившийся в процессе интрогрессивной гибридизации ели европейской и ели сибирской. Эта гибридная ель распространена в европейской части восточнее 30–го меридиана.