
5.2
Fonctions des espèces dans les écosystèmes
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en espèces est fonction de la diversité des habitats et du nombre de
niches écologiques potentiellement utilisables. Les écosystèmes, grâce
à leur diversité biologique, jouent un rôle global dans la régulation
des cycles géochimiques (fixation, stockage, transfert, recyclage des
éléments nutritifs, etc.) et du cycle de l’eau.
La diversité biologique, au sens écologique du terme, est donc un
système d’interactions au sein et entre les niveaux d’organisation du monde
vivant, ainsi qu’avec l’environnement physico-chimique (figure 5.1).
Les activités des écosystèmes, tels que les flux de matière et d’énergie,
sont ainsi sous le contrôle réciproque des processus physico-chimiques
et des processus biologiques.
5.2
FONCTIONS DES ESPÈCES
DANS LES ÉCOSYSTÈMES
Les espèces diffèrent les unes des autres dans la manière dont elles
utilisent et transforment les ressources, dans leur impact sur l’environ-
nement physico-chimique, et dans leurs interactions avec les autres
espèces. On les caractérise par leur niche écologique (voir encadré).
5.2.1 Les espèces clés
Le concept d’espèce clé postule que certaines espèces sont plus impor-
tantes que d’autres dans le réseau des interactions d’un écosystème.
L’espèce clé serait, par exemple, celle dont la perte provoquerait des
changements importants dans la structure et le fonctionnement général.
On distingue ainsi les prédateurs clés qui sont des espèces dont la
présence limite fortement celle des autres. À cette catégorie appartien-
nent par exemple les poissons planctivores (ils limitent l’abondance,
voire la présence de zooplancton de grande taille dans les lacs) ou les
Niche écologique
L’écologiste américain Odum définit la niche d’une espèce comme
étant son rôle dans l’écosystème: «l’habitat d’une espèce est son
adresse, la niche est sa profession». La niche correspond non
seulement à la place de l’espèce dans le réseau trophique, mais
également à son rôle dans le recyclage des nutriments, à son effet
sur l’environnement biophysique, etc.

116
5 •
Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques
grands prédateurs terrestres (leur disparition en Europe a eu pour
conséquence la prolifération de ravageurs des cultures). À l’opposé,
les mutualistes clés sont des organismes directement ou indirectement
nécessaires au maintien d’autres populations. Par exemple, l’abondance
des fécondations chez les plantes dépend souvent de la présence d’une
faune variée de pollinisateurs (essentiellement des insectes).
5.2.2 Les organismes ingénieurs
Ce sont des organismes qui contrôlent directement ou indirectement la
disponibilité des ressources pour les autres espèces en provoquant des
changements dans l’état physique de leur environnement. Les ingénieurs
autogènes modifient l’environnement du fait de leur propre structure
physique. C’est le cas des arbres et des coraux qui, du fait de leurs
structures physiques, créent des habitats pour d’autres espèces. Les
ingénieurs allogènes modifient l’environnement en transformant sa
structure. Ainsi, le castor, en coupant des arbres pour construire des
barrages, modifie l’hydrologie et l’écologie des rivières. D’autres exem-
ples d’ingénieurs allogènes sont les termites, les fourmis et les vers de
terre qui creusent et mélangent les sols, modifient leur composition
organique et minérale, ainsi que le cycle des éléments nutritifs et le
drainage.
Diversité biologique et dissémination
des végétaux tropicaux
Un aspect particulier de la diversité biologique au sein des éco-
systèmes forestiers, est d’assurer la dissémination des végétaux grâce
à une multitude de systèmes de dispersion des graines utilisant des
animaux comme vecteurs. La zoochorie est le mode de dispersion
le plus répandu dans les forêts tropicales humides. En Guyane,
80% des espèces de plantes produisent des fruits zoochores qui
font intervenir 72 espèces d’oiseaux sur 575, et 36 espèces de
mammifères (dont 23 chiroptères) sur 157. Pour chaque espèce
végétale, la dissémination dépendra des habitudes alimentaires
des animaux vecteurs, de leurs parcours, des zones de repos, etc.
De nombreuses plantes à grosses graines sont tributaires d’animaux
de grande taille comme les singes, et les gros oiseaux (toucans,
agamis) pour leur dissémination. La disparition de ces animaux,
souvent chassés, peut donc avoir pour conséquence une réduction
de la diversité végétale.

5.3
Rôle des espèces dans le fonctionnement des écosystèmes
117
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5.2.3 Groupes fonctionnels: complémentarité
et redondance
Il n’est pas toujours possible de déterminer précisément la contribution
relative de chacune des espèces aux processus écologiques. On appelle
«groupes fonctionnels» des ensembles d’espèces exerçant une action
comparable sur un processus déterminé ou répondant de manière simi-
laire à des changements des contraintes externes. C’est par exemple
l’ensemble des espèces qui exploitent la même catégorie de ressources
alimentaires, ou l’ensemble des espèces intervenant sur certains
grands cycles biogéochimiques (azote, carbone, etc.).
Une fonction peut être assurée par une seule espèce ou un nombre
limité d’espèces dans un écosystème. Elle l’est parfois par un grand
nombre d’espèces dans un autre écosystème. On parle de redondance
fonctionnelle, lorsque plusieurs espèces occupent la même niche spatiale
où elles assurent des fonctions similaires, même si leur importance
relative peut varier.
5.2.4 Le cas des espèces rares
Il existe dans tout écosystème des espèces rares que l’on observe occa-
sionnellement. Certaines sont des espèces de grande taille qui ont
besoin d’un espace vital plus grand. D’autres sont des espèces dont les
populations sont en voie d’extinction dans le biotope échantillonné,
ou qui n’y trouvent plus les conditions écologiques favorables à leur
pérennisation. D’autres encore, dans des milieux qui présentent une
grande variabilité interannuelle, peuvent être considérées comme des
espèces «en réserve», qui se mettront à proliférer dans certaines
conditions écologiques. Ainsi, les peuplements de poissons des fleuves
sahéliens contiennent des espèces qui se développement habituellement
dans les eaux courantes lorsque la pluviométrie est favorable, et d’autres
qui se mettent à proliférer dans les conditions palustres que l’on observe
lors des périodes de sécheresse.
5.3
HYPOTHÈSES CONCERNANT LE RÔLE
DES ESPÈCES DANS LE FONCTIONNEMENT
DES ÉCOSYSTÈMES
Quelle est la contribution des différentes espèces aux flux de matière et
d’énergie au sein des écosystèmes, ainsi qu’aux mécanismes de maintien

118
5 •
Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques
et de régénération de ces écosystèmes? Plusieurs études ont montré
que des écosystèmes ayant des communautés biologiques différentes
présentaient néanmoins des similarités importantes sur le plan du fonc-
tionnement écologique. Cela signifie à la fois que les espèces peuvent
jouer un rôle spécifique, mais que différentes espèces peuvent remplir
cette même fonction.
Diverses hypothèses ont été proposées pour expliquer les relations
entre la Nature et la richesse des espèces présentes dans un écosystème,
et leur participation au fonctionnement de cet écosystème (figure 5.2):
1. Selon l’hypothèse diversité-stabilité la productivité des systèmes
écologiques, ainsi que leur aptitude à réagir à des perturbations, s’accroît
régulièrement lorsque le nombre d’espèces dans le système augmente.
Autrement dit le flux d’énergie dans des réseaux trophiques se main-
tiendra d’autant mieux qu’il y aura un grand nombre de liaisons inter-
spécifiques. Si certaines liaisons sont rompues suite à la disparition
d’une ou plusieurs espèces, d’autres liaisons pourront s’établir et se
substituer à celles qui ont disparu. Le corollaire est que les fonctions
écologiques des différentes espèces se chevauchent de telle sorte que si
une espèce disparaît, la fonction qu’elle assumait peut-être compensée
par d’autres.
2. L’hypothèse des «rivets» procède par analogie. Sur une aile
d’avion il y a plus de rivets que nécessaire pour assurer l’intégrité de
l’aile. La suppression progressive de rivets peut entraîner, au-delà d’un
certain seuil, un effondrement brutal de l’aile. De même, la capacité
d’un écosystème à absorber des modifications de la richesse spécifique
décroît au fur et à mesure que certaines espèces disparaissent, même si
les performances de l’écosystème demeurent en apparence inchangées.
Selon cette hypothèse chaque espèce joue un rôle dans l’écosystème,
et chaque disparition affaiblit progressivement l’intégrité du système.
À partir d’un certain seuil, il y a altération significative du fonctionnement
de l’écosystème.
Cette hypothèse, comme la précédente, privilégie la redondance
fonctionnelle mais reconnaît l’existence de fonctions spécialisées. En
pratique, une fonction écologique ne disparaît pas avant que toutes les
espèces qui y contribuent n’aient été éliminées de l’écosystème.
3. L’hypothèse «conducteurs et passagers» est une alternative à la
précédente qui part du principe que toutes les espèces ne jouent pas un
rôle équivalent. De nombreuses espèces sont superflues (les passagers)
alors que quelques-unes seulement (les conducteurs) jouent un rôle
essentiel pour maintenir l’intégrité de l’écosystème. Ces espèces qui

5.4
Les relations de voisinage entre espèces
119
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ont une fonction écologique plus importante que d’autres sont par
exemple des ingénieurs écologiques ou des espèces clés. C’est leur
présence ou leur absence qui détermine la stabilité d’une fonction
écologique.
4. Une dernière hypothèse (dite d’idiosyncrasie) considère la possibi-
lité d’absence de relation entre la composition spécifique et les fonctions
de l’écosystème. Ces dernières changent quand la diversité biologique
change, mais l’importance et la direction de ces changements ne sont
pas prévisibles, car le rôle de chacune des espèces ne l’est pas et peut
varier d’un milieu à l’autre.
5.4
LES RELATIONS DE VOISINAGE
ENTRE ESPÈCES
Outre les relations de mangeurs à mangés, il existe toute une gamme
de relations de coopération entre espèces, qui vont de la compétition
au mutualisme et au parasitisme.
Figure 5.2 Exemples de quelques hypothèses concernant les relations
entre diversité biologique et fonction des écosystèmes.
Hypothèse diversité/stabilité
Hypothèse conducteurs/passagers
fonctionnement de l’ecosystème
Hypothèse des rivets
Hypothèse d’idiosyncrasie
richesse spécifique