Материал: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008

5.5  

Chaînes et réseaux trophiques

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© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

en utilisant des substances minérales qu’ils puisent dans le milieu. Ces
«producteurs primaires» sont de manière générale tous les végétaux
ainsi que des bactéries et des protistes. Ils servent de nourriture à des
«herbivores» eux-mêmes consommés par des «carnivores». Tous les
animaux ainsi que des champignons et des bactéries qui se nourrissent
de matière organique vivante ou détritique sont des organismes hétéro-
trophes. Après la mort des organismes la matière organique est recyclée
par des décomposeurs qui la transforment en éléments minéraux simples,
de nouveau assimilables par les végétaux.

Les éléments minéraux nécessaires à la production de matière vivante

sont virtuellement indestructibles. En théorie, ils sont recyclés en perma-
nence dans l’écosystème. Par contre, l’énergie biochimique accumulée
dans la matière vivante des autotrophes se dissipe progressivement
pour entretenir le métabolisme et assurer la reproduction des orga-
nismes hétérotrophes. C’est la raison pour laquelle on parle de manière
schématique de cycle pour la matière, et de flux pour l’énergie (voir
figure 5.4).

La matière (les sels minéraux) et l’énergie biochimique circulent

ainsi en permanence des producteurs primaires vers les herbivores et
les carnivores, ainsi que vers les décomposeurs. Pour comprendre le
fonctionnement d’un écosystème il faut connaître les processus
d’échange, de transformation, et d’accumulation à travers les formes
vivantes.

La diversité métabolique est plus grande chez les Procaryotes que
chez les Eucaryotes. Il existe des espèces phototrophes qui utili-
sent la lumière solaire comme source d’énergie, comme les
cyanobactéries ainsi que des espèces chimiotrophes qui puisent
leur énergie dans les substances chimiques de leur milieu. La
découverte des bactéries dans les sources hydrothermales des
profondeurs de l’océan a mis en évidence que dans ces écosystèmes
totalement originaux, les bactéries assument le rôle de producteurs
primaires de matière organique en tirant leur énergie de l’oxydation
de composés soufrés (bactéries sulfo-oxydantes) et du méthane.
Diverses études ont confirmé depuis l’importance de la chimio-
synthèse comme générateur de vie dans l’océan.

126

5  •

Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques

5.5.2 Les théories «top-down» et «bottom-up»

De manière conventionnelle, les réseaux trophiques ont longtemps
été considérés comme des chaînes linéaires dans lesquelles les flux
d’éléments nutritifs vont des producteurs primaires vers les niveaux
trophiques supérieurs. Dans ce contexte, il est logique de penser que la
compétition entre producteurs primaires pour l’utilisation des éléments
nutritifs joue un rôle majeur dans la régulation des populations. C’est
la théorie du contrôle des communautés par les ressources (contrôle
«bottom-up»).

Mais de nombreux écologistes ont apporté la démonstration qu’il y a

également un effet inverse et que le fonctionnement d’un écosystème
est fortement contraint par la prédation exercée par les niveaux supé-
rieurs sur les niveaux trophiques inférieurs (contrôle «top-down»). En
milieu aquatique par exemple, la prédation des poissons sur les inver-
tébrés a un impact considérable sur la structure en taille et sur la compo-
sition spécifique du zooplancton et du zoobenthos. Ainsi, lorsque les
poissons zooplanctivores sont abondants, il y a disparition des espèces
zooplanctoniques de grande taille au profit d’espèces de taille plus petite.

Figure 5.4    Schéma simplifié des flux de matière et d’énergie

dans les chaînes alimentaires.

Autotrophes

Herbivores

Carnivores

Décomposeurs

Respiration

Perte de chaleur 

ÉNERGIE

MATIÈRE

Soleil

D

P

C1

C2

5.5  

Chaînes et réseaux trophiques

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En réalité, les contrôles bottom-up et top-down coexistent au sein

des écosystèmes où leur importance relative dépend des conditions de
l’environnement. Le contrôle bottom-up concerne plutôt le niveau de
la production biologique, alors que le contrôle top-down porte plus
particulièrement sur la structure des communautés.

5.5.3 Théorie des cascades trophiques

Le concept de cascade trophique en milieu aquatique part du principe
que l’augmentation de la prédation par les piscivores entraîne une
diminution de la biomasse des poissons zooplanctophages. La pression
de prédation sur le zooplancton se relâchant, il en résulte une augmen-
tation de la biomasse du zooplancton, et par voie de conséquence une
diminution de la biomasse de phytoplancton qui est soumis à une
prédation plus forte.

En théorie, si l’on peut contrôler la biomasse des prédateurs, on

maîtrise la cascade d’interactions trophiques qui régule la dynamique
algale. La biomanipulation des milieux aquatiques consiste ainsi à
modifier la dynamique algale en ajoutant ou en retirant des prédateurs.

La biomanipulation

Le terme biomanipulation désigne une intervention délibérée sur
un écosystème afin de restructurer la communauté biologique et
d’obtenir une situation qui soit a priori meilleure ou plus favorable
pour les hommes.

La biomanipulation des systèmes aquatiques a été pratiquée sous
différentes formes depuis des siècles. Récemment les scientifiques
se sont emparés de la question afin de modifier la composition
spécifique (structure de l’écosystème) ou la productivité (processus
fonctionnel) pour répondre à des objectifs spécifiques comme par
exemple réduire l’eutrophisation ou la prolifération des macrophytes,
augmenter la transparence des eaux, favoriser l’apparition d’une
communauté biologique plus diversifiée, etc.

Le terme recouvre un ensemble de techniques, mais il est surtout
réservé à une manipulation top-down des communautés de poissons
pour le contrôle des biomasses algales à travers les chaînes trophi-
ques, par exemple l’accroissement des espèces carnivores et la
réduction des espèces planctophages ou benthophages.

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5  •

Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques

5.6

DIVERSITÉ DES ESPÈCES
ET PRODUCTION BIOLOGIQUE

L’idée selon laquelle il y aurait une relation entre la diversité des espèces
et la productivité des écosystèmes est ancienne. Elle est largement
colportée dans certains écrits issus d’ONG de conservation de la Nature,
ainsi que dans certains écrits scientifiques. Pourtant elle est loin d’être
démontrée. Des milieux pauvres en espèces comme les déserts et les
toundras, sont également des systèmes faiblement productifs par compa-
raison aux forêts tropicales humides riches en espèces. Mais inversement,
les zones humides ou les systèmes agricoles, montrent de fortes produc-
tivités biologiques avec un nombre réduit d’espèces. Une analyse de
dizaines de séries de données recueillies en milieu aquatique montre
que l’on peut trouver tous les cas de figures dans la Nature et qu’il n’y
a pas de relation démontrée entre diversité biologique et productivité
des écosystèmes. Une forte productivité n’est donc pas nécessairement
associée à une grande diversité biologique. De fait, un certain nombre
d’observations semblent montrer que les flux d’énergie dans les
écosystèmes sont peu sensibles au nombre d’espèces présentes.

Afin d’essayer de comprendre le rôle de la diversité biologique dans

le fonctionnement des écosystèmes, et compte tenu de la difficulté
d’aborder cette question en milieu naturel, les écologistes ont réalisé
de nombreuses expériences en milieu contrôlé. Les microcosmes et
mésocosmes sont des écosystèmes artificiels qui simulent le fonction-
nement d’écosystèmes naturels. Ces structures expérimentales permettent
de tester les théories écologiques et de mieux comprendre les processus
naturels en les étudiant dans des conditions simplifiées et contrôlées.
Ainsi, l’Ecotron (au Royaume-Uni) est composé de 16 enceintes dans
lesquelles on simule des environnements naturels, en contrôlant les
facteurs tels que la luminosité, la pluie, l’humidité, la température, etc.
Ces écosystèmes miniatures peuvent comporter jusqu’à 30 espèces de
plantes et de métazoaires, constituant 4 niveaux trophiques (plantes,
herbivores, parasitoïdes, et détritivores) en interaction pendant plusieurs
générations. Il est possible d’effectuer des réplicas, et donc de tirer des
conclusions de nature statistique.

Des expériences sont également réalisées sur des parcelles en milieu

naturel. Ainsi, le projet européen BIODEPTH (BIODiversity and Ecologi-
cal Processes in Terrestrial Herbaceous Ecosystems) s’est fixé comme
objectif de confirmer ou non l’existence d’une relation entre la richesse
en espèces et la productivité d’un écosystème végétal tel que la prairie,
sur 8 sites, répartis de la Suède, au nord, à la Grèce, au sud. Les

5.6  

Diversité des espèces et production biologique

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premiers résultats apportent la démonstration d’un effet général de la
diversité végétale sur la production de biomasse, quels que soient le
type de prairie et sa position géographique.

Trois conclusions générales se dessinent à la suite des différentes

recherches expérimentales menées en vue de comprendre la relation
entre la richesse en espèces et la productivité des écosystèmes:

• Une plus grande richesse en espèces constitue une forme d’assurance

quant au fonctionnement à long terme des écosystèmes. En particulier,
les écosystèmes dans lesquels plusieurs espèces remplissent les mêmes
fonctions (espèces redondantes) semblent plus aptes à répondre aux
perturbations que ceux dans lesquels chaque espèce remplit une seule
et unique fonction. En d’autres termes, si plusieurs espèces exploitent
les mêmes ressources, comme c’est le cas pour les herbivores géné-
ralistes, le gain ou la perte d’une espèce a des effets sur la composition
des communautés, mais peu d’effets sur les processus écosystémiques
dans la mesure où il y a une réaction compensatoire des autres espèces.
De telles communautés ont un comportement qui est relativement
prévisible (voir hypothèse des rivets par exemple).

• Toutefois, l’idée que la diversité biologique engendre un meilleur

fonctionnement de l’écosystème n’est pas partagée par tous les éco-
logistes. Selon certains travaux la réponse du système dépend de la
composition spécifique du peuplement et de leurs caractéristiques
biologiques ou morphologiques. L’existence ou non d’espèces ayant
de meilleures capacités que d’autres à utiliser les ressources (les
espèces dites dominantes) est par exemple un facteur explicatif impor-
tant dans les expériences en situation contrôlée. En réalité, ce n’est
pas tant la richesse en espèces qui est importante que la diversité
des types fonctionnels représentés et des traits biologiques des espèces.
Ces caractéristiques sont beaucoup plus difficiles à quantifier que la
richesse spécifique. Dans ce contexte, le comportement du système
n’est pas facilement prévisible en cas de gain ou de pertes d’espèces
(voir hypothèse conducteurs et passagers).

• Les interactions entre espèces peuvent générer des effets rétroactifs

positifs ou négatifs au niveau de l’écosystème, effets qui se combinent
aux précédents. Ils sont le plus souvent difficiles à mettre en évidence
compte tenu de la complexité et de la variabilité des interactions,
mais l’importance de ces processus ne peut être ignorée. En particu-
lier, dans les chaînes alimentaires, des changements dans un groupe
fonctionnel peuvent avoir des conséquences marquées sur la dyna-
mique et la production des autres groupes fonctionnels (voir la théorie
des cascades trophiques par exemple).