Материал: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008

130

5  •

Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques

Toutes ces expériences incitent à conclure qu’il est difficile de géné-

raliser et qu’il existe une grande diversité de situations. On manque en
réalité d’observations et d’expériences en «vraie grandeur» sur le
terrain.

5.7

DIVERSITÉ BIOLOGIQUE
ET «STABILITÉ» DES ÉCOSYSTÈMES

Le terme «stabilité» est souvent contesté, mais repose sur l’idée qu’un
écosystème possède une structure et un fonctionnement qui se perpé-
tuent dans le temps, au moins à l’échelle des hommes. On utilise
parfois les termes persistance ou permanence pour qualifier les systèmes
écologiques qui se maintiennent ainsi sans modifications notables. Le
terme résilience (ou homéostasie) quant à lui traduit la capacité d’un
écosystème à retrouver plus ou moins sa structure primitive après avoir

Le débat sur la représentativité des mésocosmes

Les expériences écologiques réalisées à petite échelle posent, de
manière chronique, la question de leur représentativité par rapport
aux milieux naturels bien plus complexes. L’utilisation des micro-
cosmes a suscité de nombreux débats car certains écologistes sont
pour le moins sceptiques quant à la généralisation aux écosystèmes
naturels, des résultats obtenus en milieu artificiel. Les microcosmes,
compte tenu de leur simplicité, n’auraient que de lointaines analo-
gies avec les systèmes naturels complexes. Par exemple, ils ne
rassemblent qu’un nombre limité d’espèces, sans possibilité
d’échanges avec d’autres milieux. Certains processus agissent à
des échelles spatiales ou temporelles plus grandes, ou certains
organismes sont trop grands par rapport aux mésocosmes. Il est
vrai que les expériences dans des systèmes contrôlés du type
Ecotron ne remplaceront jamais les observations en milieu naturel.
En particulier, elles ne sont pas très pertinentes pour étudier les
processus à grande échelle. Quoi qu’il en soit, elles sont un moyen
d’aborder des questions qui ne peuvent être traitées en milieu
naturel. Il est évident que nous avons besoin d’une grande variété
d’approches pour comprendre le fonctionnement de la Nature, la
question fondamentale étant de conserver un esprit critique quant
aux résultats que l’on obtient.

5.7  

Diversité biologique et «stabilité» des écosystèmes

131

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

subi une perturbation. Ces concepts mériteraient néanmoins d’être
révisés dans le cadre des changements globaux, et de la dynamique de
la biodiversité. En effet, si l’on admet que la biodiversité est le fruit du
changement, il est difficile de se référer à des concepts qui sont issus
des principes d’équilibre de la Nature…

On comprend ainsi pourquoi la question de la relation diversité

biologique et résilience ou stabilité des écosystèmes a suscité de
nombreux débats. Un postulat plus ou moins intuitif est que les
écosystèmes sont d’autant plus «stables» qu’ils sont diversifiés. Le
présupposé de cette hypothèse qui est basée sur l’existence d’espèces
redondantes, est simple: si le nombre de liaisons augmente dans un
écosystème, la suppression d’une liaison sera rapidement compensée
par la mise en place d’une autre. Certains résultats sont venus étayer
cette hypothèse. Des expériences en laboratoire et sur le terrain ont en
effet montré qu’une plus grande richesse spécifique pouvait avoir pour
conséquence une augmentation de la rétention des nutriments dans
l’écosystème. En outre, les modélisateurs ont pu montrer également
que la complexité tend à stabiliser les écosystèmes en amortissant les
fluctuations temporelles des populations. C’est une forme d’effet
tampon.

À long terme, on observe qu’une certaine permanence des écosystèmes

conduit à une diversification biologique. Un bon exemple est celui des
grands lacs d’Afrique de l’Est (lacs Malawi, Tanganyika et Victoria)
où des communautés de poissons et d’invertébrés très spécialisés sur le
plan écologique ont pu se mettre en place au cours des quelques
millions d’années d’existence de ces lacs qui renferment une grande
diversité d’espèces endémiques. Inversement, dans les milieux lacustres
d’origine récente comme ceux d’Europe du Nord ou d’Amérique du
Nord qui sont apparus seulement après le retrait des calottes glaciaires
il y a environ 15 000 ans, les communautés sont peu diversifiées et
constituées pour l’essentiel d’espèces à vaste répartition géographique.

Pourtant, cette grande diversité observée dans les lacs d’Afrique de

l’Est cache également une grande fragilité. Toujours est-il que sous
l’effet combiné d’un processus d’eutrophisation et de l’introduction
d’un poisson prédateur, le fonctionnement écologique du lac Victoria a
été profondément modifié, et que de nombreuses espèces de poissons
endémiques du lac semblent avoir disparu. Dans ce cas, la grande
richesse en espèce n’a pas tamponné les facteurs de changement. On
pourrait avancer que la grande spécialisation trophique et écologique
des espèces les rend d’autant plus vulnérables aux changements.

132

5  •

Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques

5.8

RÔLE DE LA DIVERSITÉ BIOLOGIQUE
DANS LES CYCLES BIOGÉOCHIMIQUES

La productivité des écosystèmes dépend étroitement de la disponibilité
en éléments nutritifs qui contrôlent la production primaire à la base des
chaînes trophiques. Or la circulation des éléments nutritifs est sous le
double contrôle de processus de nature chimique et des composantes
biologiques de l’écosystème. Il est maintenant évident que les organismes
vivants jouent un rôle important dans la dynamique des nutriments. Ce
rôle qui avait été ignoré pendant longtemps par les géochimistes est
apparemment complexe, et nous sommes encore loin d’en connaître
toutes les implications. De nombreuses fonctions comme la nitrification
et la dénitrification, la fixation d’azote, la méthanogenèse, la dépollution,
en dépendent.

5.8.1 La fixation biologique de l’azote

L’azote est l’élément constitutif des plantes le plus important après le
carbone. Pourtant, la concentration des formes azotées assimilables
par les végétaux dans le sol ou dans les eaux (ammonium, nitrates,
composés organiques simples) est souvent insuffisante pour assurer la
croissance des végétaux. Le complément d’azote vient de la fixation
biologique de l’azote moléculaire ou diazote (N

2

), constituant majeur

de l’atmosphère. Ce dernier est un gaz chimiquement inerte qui ne
peut être utilisé que par certains micro-organismes Procaryotes appelés
fixateurs d’azote. La fixation biologique d’azote est ainsi le mécanisme
principal permettant d’introduire l’azote dans la biosphère: environ
175 millions de tonnes d’azote atmosphérique sont fixés annuellement
par les micro-organismes, alors que la quantité d’engrais azotés utilisée
en agriculture est de l’ordre de 40 millions de tonnes par an.

En milieu marin, seules les Cyanobactéries ont la capacité d’utiliser le

diazote pour satisfaire leurs besoins métaboliques. En milieu terrestre il
existe deux groupes principaux de bactéries fixatrices d’azote associées
aux plantes supérieures:

• le vaste groupe des Rhizobium, associés à des légumineuses (familles

des Papilionacées, Mimosacées, Césalpiniacées);

• les Frankia, bactéries filamenteuses sporulantes (actinomycètes) asso-

ciées à des arbres et des arbustes des genres Alnus, Casuarina, etc.

La bactérie Nitrobacter assurerait à elle seule la fonction de nitrification

dans les sols.

5.8  

Rôle de la diversité biologique dans les cycles biogéochimiques

133

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

5.8.2 Minéralisation de la matière organique

Si l’énergie solaire est dispensée sans interruption à la surface de la Terre,
il n’en est pas de même pour les éléments minéraux. Le maintien de la
vie dépend donc du recyclage des éléments chimiques contenus dans
les organismes vivants après leur mort. Les Procaryotes jouent un rôle
fondamental dans les cycles biogéochimiques en décomposant la
matière organique détritique pour libérer les éléments inorganiques
qui serviront à synthétiser de nouvelles molécules organiques. Si de tels
décomposeurs n’existaient pas, le carbone, l’azote et d’autres éléments
essentiels à la vie resteraient prisonniers du matériel détritique.

Dans le cas du cycle de l’azote, la nitrification correspond à la phase

de décomposition de la matière organique en milieu oxygéné aboutissant
à la production de nitrates qui est la forme d’azote assimilable par les
plantes. À la mort des organismes, la matière organique est décomposée
par les bactéries pour donner de l’ammoniac (NH

4

+

). Dans les sols bien

aérés les bactéries nitrifiantes peuvent oxyder l’ammoniac qui est trans-
formé en ion nitrite (NO

2

–

) par des bactéries du genre Nitrosomonas

(nitrosation) puis en ion nitrate (NO

3

–

) par des bactéries du genre Nitro-

bacter (nitratation). Ce processus de nitrification fournit une part impor-
tante de l’azote assimilé par les plantes. Dans les milieux anaérobies, les
nitrates sont transformés en nitrites, oxyde d’azote et azote libre par
l’intermédiaire d’autres espèces de bactéries (voir figure 5.5). C’est le

Figure 5.5    Représentation simplifiée de la transformation

de la matière organique et de la minéralisation de l’azote sous le contrôle 

des bactéries dans des conditions de milieu aérobie et anaérobie.

matière

organique

bactéries ammonifiantes

ammonification

assimilation 

par les 

végétaux

NH

4

NH

4

nitrosation

Nitrosomonas sp

NITRITES

nitratation

Nitrobacter sp

processus

de nitrification

en milieu oxygéné

processus

de dénitrification

en milieu anoxique

N

2

N

2

O

NO

Nitrococcus sp

Thiobacillus sp

NITRATES

NITRATES

Pseudomonas sp

134

5  •

Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques

processus de dénitrification. La reminéralisation de l’azote est donc sous
le contrôle étroit de quelques espèces de bactéries.

5.8.3 Stockage à long terme des éléments minéraux

Les cycles biogéochimiques faisant intervenir les organismes vivants
conduisent également à l’accumulation de formations sédimentaires
importantes dont une conséquence est le stockage à long terme de
certains éléments minéraux qui échappent pour un temps souvent fort
long aux cycles biogéochimiques.

5.8.4 Recyclage et transport des éléments nutritifs 

par les consommateurs

Dans les systèmes aquatiques, comme en milieu terrestre, de nombreux
exemples montrent que les acteurs des niveaux trophiques supérieurs
agissent sur l’abondance et la dynamique des producteurs primaires.
Ils peuvent ainsi modifier la composition spécifique des peuplements
et donc le fonctionnement global du système. Les écologistes ont
constaté ainsi que les prédateurs pouvaient agir sur la dynamique des
proies, en modifiant par exemple la qualité et la quantité des apports en

Une réserve importante en carbone est enterrée dans la croûte
terrestre sous forme de combustibles fossiles (lignite, houille,
pétrole, etc.) provenant pour l’essentiel de la transformation de
végétaux et de bactéries qui n’ont pas subi les processus de reminé-
ralisation. Ainsi, avec la conquête des continents par les végétaux
au Carbonifère, de grandes quantités de carbone organique se sont
accumulées sans être minéralisées. Simultanément des organismes
vivants ont acquis la possibilité de minéraliser le calcaire (mollus-
ques, organismes planctoniques tels que les coccolithophoridés)
et la production de carbonates par biominéralisation a également
contribué activement au contrôle de la quantité de carbone présente
dans l’atmosphère, alors qu’un stock important de calcaire était
par ailleurs immobilisé dans les roches. Le réservoir constitué par
les sédiments carbonés et les combustibles fossiles est soustrait
presque définitivement à l’atmosphère et ne participerait que faible-
ment aux flux actuels si l’homme ne s’était avisé de les utiliser
comme source d’énergie.