Материал: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008

5.9  

Rôle des communautés biologiques

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© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

éléments nutritifs aux producteurs primaires: le recyclage des éléments
nutritifs par l’excrétion du zooplancton herbivore et des poissons
zooplanctivores est une source importante d’éléments nutritifs pour le
phytoplancton des eaux marines et continentales.

En raison de leurs capacités de déplacement, les consommateurs

peuvent également transporter les éléments nutritifs en divers endroits
du système considéré. On cite souvent l’exemple des saumons du Paci-
fique (Oncorhynchus kisutch) qui reviennent pondre et mourir dans les
hauts cours des rivières après avoir grossi en mer. La migration massive
de saumons dans les rivières peu productives de la côte ouest de
l’Amérique du Nord, constitue un apport capital en nourriture et en
éléments nutritifs. Ils servent en effet de nourriture à différentes espèces
de vertébrés terrestres tels que les ours bruns, les aigles, les loutres, etc.
Les carcasses de saumons morts sont envahies rapidement par des
invertébrés nécrophages et de très nombreuses larves d’insectes qui
servent de nourriture aux jeunes saumons. Des analyses des isotopes
de l’azote ont montré également que ces carcasses sont une source
d’éléments nutritifs pour la végétation riveraine et celle des zones
inondées.

Les recherches récentes ont donc modifié considérablement nos

vues sur le rôle de la diversité biologique dans le cycle des nutriments.
Nous commençons seulement à appréhender ce rôle apparemment
complexe dans quelques situations bien précises.

5.9

RÔLE DES COMMUNAUTÉS BIOLOGIQUES

Si certaines espèces jouent un rôle déterminant dans le fonctionnement
des écosystèmes, les communautés dans leur ensemble constituent un
autre niveau d’intégration de la hiérarchie du monde vivant et remplissent
également certaines fonctions.

5.9.1 Importance des micro-organismes dans la structure 

et le fonctionnement des réseaux trophiques 
pélagiques en milieu aquatique

Malgré les progrès méthodologiques importants réalisés au cours de la
dernière décennie, plus de 90% des micro-organismes présents dans
l’environnement n’ont pas été décrits. Pourtant, alors que le rôle des
bactéries et des protozoaires était considéré comme négligeable dans

136

5  •

Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques

la conception traditionnelle de la chaîne trophique, nous savons
maintenant que ces micro-organismes peuvent contrôler de manière
significative les principaux flux d’énergie et de nutriments.

Dans les systèmes pélagiques aquatiques par exemple, les schémas

un peu simplistes des réseaux trophiques établis dans les années 1950
ont été remis en cause avec la découverte de la «boucle microbienne»
au début des années 1980 (figure 5.6). Parallèlement au schéma classique
de prédation du phytoplancton par les herbivores, il existe un réseau
trophique microbien qui est basé sur l’utilisation du carbone provenant
de l’excrétion des organismes vivants et/ou des produits de dégradation
de la matière organique détritique par les bactéries. Ces dernières peuvent
être consommées par le zooplancton, mais leurs principaux prédateurs
sont des protistes hétérotrophes (Ciliés, Flagellés, Amibes) eux-mêmes
consommés par le zooplancton.

Une part importante de la production primaire (parfois plus de 50%)

est ainsi détournée vers la boucle microbienne grâce à laquelle les
nutriments sont rapidement reminéralisés et réintégrés dans le stock de
substances inorganiques dissoutes. Par ce processus de recyclage rapide
et de reminéralisation, la boucle microbienne assure le renouvellement
en permanence des éléments nutritifs nécessaires à la croissance du
phytoplancton.

Figure 5.6    La boucle microbienne en milieu lacustre.

Producteurs primaires

Micro et 

picophytoplancton

matière organique

allochtone

Matière organique

dissoute

Zooplancton

Crustacés

Rotifères

Prédateurs

boucle microbienne

bactéries hétérotrophes + picoalgues

+ picocyanobactéries

amibes

nues

protistes

ciliés

protistes

flagellés

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Rôle des communautés biologiques

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Plus récemment, on a mis en évidence l’importance du rôle du viro-

plancton dans la structure et le fonctionnement des réseaux trophiques
aquatiques. En ce qui concerne la diversité spécifique et génétique des
virus, nos connaissances sont encore sommaires et de nombreux progrès
restent à faire, mais leur densité est relativement élevée dans les systèmes
aquatiques (entre 10

4

 et 10

8

 ml

–1

). Sur le plan fonctionnel, les virus

joueraient trois rôles principaux:

• Agents de mortalité microbienne car ils provoquent la lyse des cellules.

On estime actuellement que les virus sont la cause d’au moins 30%
de la mortalité du bactérioplancton marin.

• Agents régulateurs de la diversité microbienne en milieu aquatique.

L’impact fonctionnel des virus serait particulièrement significatif dans
des processus difficilement quantifiables tels que l’augmentation des
échanges génétiques ou le maintien de la diversité spécifique au sein
des communautés microbiennes. Certains travaux semblent montrer
également que les virus ont un impact plus élevé sur la structure
génétique et la composition spécifique des communautés d’algues
pélagiques, que sur leur abondance.

• Agents de recyclage de la matière organique en milieu pélagique. La

lyse des cellules par les virus s’accompagne d’un enrichissement du
milieu en matières organiques dissoutes qui augmente fortement
l’activité métabolique des bactéries planctoniques non infestées. Il
existe en réalité une boucle fonctionnelle liée à la lyse bactérienne
par les virus (bactéries 

Æ

 bactériophages 

Æ

 matière organique

dissoute 

Æ

 bactéries) qui contribue au recyclage des nutriments dans

les réseaux trophiques microbiens, tout en réduisant la contribution
de la production bactérienne aux flux de matière et d’énergie vers les
niveaux trophiques supérieurs.

5.9.2 Les ripisylves et le fonctionnement des cours d’eau

Les cours d’eau sont des systèmes dynamiques en forte interaction avec
le milieu terrestre environnant. Ils érodent leurs berges et inondent
périodiquement leur lit majeur, ce qui modifie leur physionomie en
créant et en détruisant sur le long terme des bras morts, des bras secon-
daires et des zones humides. Cette dynamique spatiale et temporelle
est à l’origine de la grande diversité des formations végétales et des
communautés animales de ces zones de contact. La richesse spécifique de
la végétation riveraine autochtone en Europe est comparable à certaines
forêts tropicales humides. Ainsi, on a dénombré 1 400 espèces végétales
sur l’Adour, avec une moyenne de 314 espèces pour 500 m de cours

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5  •

Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques

d’eau. Ces formations végétales arborées riveraines (ou ripisylves) jouent
plusieurs rôles en matière de fonctionnement écologique:

• Stabilisation des berges: les racines de nombreuses espèces arborées

(saules, aulnes, etc.) ou arbustives créent un maillage biologique qui
retient les sédiments et retarde l’érosion des berges;

• Prévention des inondations: la végétation influe sur les écoulements.

Les parties aériennes des herbes, arbustes, buissons, réduisent la vitesse
du courant et freinent la propagation des crues.

• Création et diversification d’habitats: les troncs et les bois morts issus

de la ripisylve ont longtemps été considérés comme une entrave à
l’écoulement des eaux et un risque potentiel pour les activités rive-
raines et les ouvrages d’art. On s’est aperçu cependant que les débris
ligneux grossiers (embâcles) jouaient un rôle dans l’équilibre écolo-
gique des cours d’eau, en favorisant la création et la diversification
des habitats. La succession de chutes et de zones plus calmes (mouilles)
due aux embâcles crée des micro-environnements qui sont favorables
à l’installation de nombreuses espèces, ainsi qu’une hétérogénéité
qui permet leur cohabitation. En outre la végétation riveraine sert
d’habitat temporaire pour la reproduction, l’alimentation ou le refuge
de nombreux animaux terrestres (amphibiens, oiseaux, mammifères).
Le corridor naturel de la vallée de l’Ain compte 180 espèces d’oiseaux
(sarcelle, aigrette, héron, hirondelle de rivages, etc.) dont 100 espèces
nicheuses. En général, la grande diversité observée dans les systèmes
peu dégradés contraste avec la pauvreté des systèmes fortement
artificialisés comme les plantations de peupliers ou de résineux.

• Source de matière organique: les ripisylves sont une source de matière

organique allochtone (feuilles, tiges, animaux) pour le cours d’eau.
Ces apports seront dégradés par les micro-organismes présents dans
l’eau (champignons, bactéries, etc.). La qualité des apports varie avec
la Nature des espèces constitutives de la végétation: les aiguilles de
résineux sont beaucoup moins dégradables que des feuilles plus
tendres d’aulnes ou de saules.

• Dénitrification et dépollution: par leur système racinaire, les forma-

tions végétales arborées riveraines agissent également sur le cycle des
nutriments et participent à l’élimination des pollutions diffuses d’ori-
gine agricole. Ainsi la végétation absorbe les nitrates et les stocke
provisoirement. En outre, les milieux humides et boisés offrent des
conditions favorables à la dénitrification par les micro-organismes,
libérant de l’azote gazeux. En passant sous les ripisylves, les eaux
des nappes sont ainsi naturellement épurées des apports en nitrates
provenant des zones agricoles adjacentes.

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Rôle des communautés biologiques

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5.9.3 Rôle des communautés des sols

Les principales interactions entre les racines des plantes, les animaux et
les microbes qui ont lieu sous la surface du sol contrôlent étroitement
ce qui pousse, à quel endroit, et comment.

L’une des fonctions essentielles des organismes des sols est de parti-

ciper au recyclage des éléments nutritifs contenus dans la matière
organique. La décomposition est un processus qui implique des petits
invertébrés qui fragmentent la matière organique, ainsi que des microbes
(bactéries, protozoaires, champignons) dont les enzymes achèvent la
dégradation chimique pour produire des formes inorganiques réassimi-
lables par les végétaux. La température et l’humidité des sols influent
sur les taux de décomposition par leur effet sur les organismes des sols.
D’une certaine manière, les communautés d’organismes décomposeurs
des sols sont comparables à la boucle microbienne des habitats aquatiques.

Une caractéristique des organismes du sol, par rapport aux commu-

nautés de surface, est l’importance des relations mutualistes entre
espèces. La plupart des espèces de plantes dominantes dans les éco-
systèmes ont développé des symbioses avec les microbes vivant dans les
sols. Les champignons mycorhiziens aident les végétaux à rechercher
certains nutriments tels que le phosphore. En retour ils reçoivent du
carbone de leurs hôtes. En d’autres termes, les espèces végétales que

Les mycorhizes

Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre les racines
des végétaux et certains champignons du sol. Dans les forêts
tempérées par exemple de nombreux arbres se sont associés à des
champignons supérieurs (cèpes, chanterelles, etc.) pour constituer
des ectomycorhizes. Le mycélium colonise l’extérieur de la racine
mais sans pénétrer dans les cellules. Les mycorhizes favorisent
l’absorption des éléments minéraux par les racines et améliorent
ainsi la nutrition de la plupart des espèces végétales. Elles peuvent
exploiter des ressources auxquelles les plantes isolées n’ont pas
accès (débris végétaux et matière organique, minéraux insolubles)
permettant ainsi aux arbres de se nourrir. Elles contribuent également
à la protection sanitaire des racines. Si l’on supprime expérimenta-
lement ces champignons, les plantes souffrent de carences nutritives
et dépérissent. Inversement, la plante hôte fournit des composés
carbonés au champignon associé.