ведения диких животных (Богомолова, Курочкин, 1984) и большей его гибкости у домашних. Импринтинг как важный механизм онтогенеза поведения млекопитающих позволяет им при доместикации включать в систему поведения многие элементы искусственной среды и прежде всего самого человека.
Симкин (1973) справедливо указывает на важность импринтинга как механизма достройки наследственной основы организма. Для млекопитающих важно учитывать два близких механизма формирования поведения: классический импринтинг релизеров внешней среды и «традиционное запечатлевание», т.е. импринтинг поведения родителей, соседей.
Важная составляющая успешного приручения – создание наставником предсказуемой однотипной ситуации. Это кормление и чистка клеток по расписанию, однообразные занятия в одно и то же время с последующим кормлением, наказание или игнорирование в ответ на нежелательное действие и поощрение за нужное поведение. Для копытных создание однотипной предсказуемой ситуации может происходить и на воле, такимиметодамипользуютсядляприручениялошадейикоров(Баскина,2008). Копытные обладают хорошей памятью, а потому создание однотипной предсказуемой ситуации очень хорошо помогает в приручении и обучении их довольно сложным навыкам.
Хендлинг – это воздействие человека на животное в виде прикосновений, массажа, почесываний, похлопываний, в результате которого животное привыкает к прикосновениям человека, легче поддается дрессировке и позволяет проделывать с собой различные манипуляции. Манипуляции руками–важнейшаяособенностьповедениячеловекаприкоммуникации с животными. Привыкая к хендлингу, животное привыкает к свойственной человеку манере коммуникации. В результате хендлинга дикое животное испытывает больший стресс, чем домашнее. Этот испуг может привести к гибели животного или затормозить возможность размножения. У молодых животных во время хендлинга могут произойти имприн- тинг-подобные процессы, – человек запечатлевается как особь одного с ними вида, что в дальнейшем способствует хорошему контакту с человеком (Треус, 1974), но может привести к аномальному поведению и препятствовать благополучному размножению (Резникова, 2009).
Одомашнивание
Вотличиеотприрученияодомашнивание(доместикация,domestication)
–это эволюционные процесс. В процессе одомашнивания создается новая систематическая единица, ее оценивают как новый вид или подвид,
146
или домашняя форма. Эволюционный процесс необратим, из домашнего КРС уже невозможно воссоздать дикого предка. Одичавший скот, как бы хорошо он не был приспособлен к обитанию в дикой природе, реагирует на человека по другому, чем это делал бы дикий предок.
Одомашнивание – процесс отбора в ряду какого-то числа поколений. Беляев и Трут (1964, 1967) измеряли агрессивность лис по их реакциям на палку, всунутую в клетку. При этом выявлялись три группы животных: злобные, трусливые, спокойные. Методический отбор последних (примерно 15% от всех животных) в 10 поколениях дал лис с характерными длядомашнихживотныхпризнаками:ручных,нетрусливых,раньшеприходящих в течку, приносящих больше щенков, часто пегих, с висячими ушами, коротконогих, короткохвостых или с крючкообразным хвостом.
Беляев и его сотрудники вели жесткий, целенаправленный отбор по поведению. Их оценка – как минимум 10 поколений необходимы для одомашнивания. Древние люди, конечно, тоже вели бессознательный отбор более удобных в обращении животных. Однако навряд ли их работа была столь же целенаправленной. Кроме того, имел место и естественный отбор, в неволе в первую очередь гибли слишком возбужденные (бились о стенки загонов, ловчих ям, ломали ноги) и слишком опасные (агрессивные) особи.
Отбор
Доля врожденного (генетически определенного) в поведении млекопитающих составляет от 30 до 70% изменчивости поведения (Drickamer et al., 1996; Wilson, 2012). Остальное надстраивается в ходе онтогенеза животного,приспособлениякусловиям,вкоторыхонородилось,зависит от поведения матери и соседей по стаду, от имеющегося корма, от условий участка обитания, от контактов с человеком. Некоторые типы активности (например, комфортное поведение) почти полностью состоят из врожденных реакций. Теленок уже через мгновения после рождения трясет головой, прядет ушами. Но социальное поведение и освоение участка обитания включает множество приобретенных в течение жизни реакций.
Phillips (2002) сделал сводку исследований того, насколько наследуемы черты поведения (по шкале от 0,01 – слабо наследуется до 0,3 и более
– высокий уровень наследования). Индексы наследования следующие.
Социальное поведение
Доминирование 0,44 Драчливость во время пребывания в группе 0,52–0,88
147
Пищевое поведение
Длительность поедания корма 0,68; Длительность жвачки 0,59; 0,15
Частота посещения кормушек (при вольном содержании) 0,61 Потребление воды 0,43 Глотков в секунду 0,68
Селективность корма на пастбище 0,51–0,87
Половое поведение
Интенсивность эструса 0,21 Качества быка как производителя (готовность к садкам) 0,59
Как мы видим, очень высока наследуемость особенностей пищевого и полового поведения.
Ч. Дарвин делил отбор на три категории: методический (человек отбирает животных в течение ряда поколений по какому-то заранее определенномупризнаку),бессознательный(людисохраняютценныхживотных и уничтожают ненужных, опасных или плохо переносящих неволю) и естественныйотбор(вневолевыживаетлишьчастьживотных,гибнутслишком пугливые, подверженные стрессу, неспособные привыкнуть к корму или получению его от человека).
Наследуемые изменения поведения возникают в результате методического отбора их человеком, «стремящегося к изменению породы в сторону известного, заранее установленного мерила» (Дарвин, 1941, с. 416). Результаты методического и бессознательного отбора сказываются на тех частях тела животных и особенностях поведения, которые важны для человека.
Дарвин обратил внимание, что для сохранения некоторых морфологических особенностей (например, комолость, уродливость черепа) необходима была селекция животных, и ее проводили даже в малокультурных странах.
Естественныйотборсопровождаетодомашниваниенапротяжениивсей его истории, усиливаясь в случаях, когда человек переводит животных в другие климатические зоны или меняет условия их содержания, как это произошлоприпереходенатехнологиюпромышленногоживотноводства. Ограничение движения, бетонные полы, гранулированный корм — все это привело к небывалому сокращению срока жизни и службы продуктивных животных (молочных коров до 4-5 лет). В итоге животноводам пришлось искать пути компенсации этих резких изменений условий обитания.
Пойманные животные нередко ведут себя инадаптивно: затаиваются или бьются об ограждение, отказываются от пищи, проявляют стереоти-
148
пическое поведение – бегают вдоль ограждения, повторяют одни и те же движения. Некоторые погибают в течение нескольких минут или часов после поимки. Таким образом, уже на этапе «овладения» видом происходилотборособей,способныхстатьродоначальникамиодомашненныхживотных.
В новых условиях прежде всего действует естественный отбор животных, способных выжить и принести потомство. Например, при поимке слонов в корале (Baker, Mamvell, 1983) в первую очередь гибнут животные наименее устойчивые к стрессу, наиболее возбудимые. Ловцам диких животных хорошо известно, как инадаптивно бывает поведение некоторых пленников: они с разбегу бьются об ограждение, некоторые погибают от разрыва сердечных клапанов (Кнорре, 1969; Галкин, 1987).
Ведущее значение естественного отбора указывает на зависимость методов одомашнивания от особенностей экологии конкретных видов. Человек вводил новые, искусственные факторы среды или изменял природные условия применительно к видовым особенностям поведения приручаемых животных, что создавало не только разнообразие, но и специфичность методов приручения.
Естественный отбор действует даже на высокопородных домашних животных, если условия их содержания близки к тем, в которых обитал их дикий предок. Очевидно, что лишь немногие коровы из современных высокоудойных пород могли бы выжить на скудных пастбищах, тем более в лесу. Как отмечено в Главе 4, когда мы поместили коров костромской породы в лес и на мороз, то наблюдали обмораживание вымени: если телята рождались зимой, в 40°-й мороз, они смачивали при сосании соски.Утелят,покаматьихвылизывала,успевалиотмерзнутькончикиушей
ихвоста. 30% наших животных лишились части хвоста, так как строение хвоста коров не позволяет им обмахиваться в лесу – метелка на конце хвоста цепляется за ветки, животное оказывается «привязанным» и в попытках освободиться обламывает хвост. В этом отношении хвост зубров, напоминающий хвост лошади, кажется соответствующим лесной среде.
Естественный отбор препятствует некоторым устремлениям человека в селекции. Дарвинприводит пример, когда попыткавывести породу скота с огромным крупом не удалась, потому что коровы гибли при отеле. Скот без шерсти распространен в тропиках Южной Америки (на равнинах), но в соседних горах (Кордильерах) такой скот не выживает. Светлые животные больше страдают от кровососущих насекомых.
Гагенбек писал: «Ловцы быстро спутывают задние ноги молодого гну
иплотно завертывают в теплые одеяла. Такая мера необходима, так как волнение, вызванное преследованием и бегством, приводит молодое жи-
149
вотное в состояние полного изнеможения. В таком положении необходимо защитить его от резких колебаний температуры (речь идет об Африке!). Происходят еще более изумительные вещи: природный охотник-бур становится и медиком. Завернутому в одеяло животному впрыскивают под кожу какое-то вещество, состав которого, к сожалению, мои агенты не смогли узнать. Я знаю только, что через несколько минут после впрыскивания животное теряет сознание и засыпаетглубоким сном. Яполагаю, что это морфий или какой-нибудь другой алкалоид. Цель впрыскивания та же, что и завертывание в одеяло. Смертельный страх, охватывающий юное существо, так велик, что в большинстве случаев животное умирает от разрыва сердца. Этому препятствует впрыскивание. Спящее животное переносят в лагерь, где оно спит еще целые сутки. Между тем охотники пригоняют в лагерь заранее отобранных коров, и когда гну пробуждается от долгого сна, к нему подводят молочную корову со связанными задними ногами. По запаху корова узнает, что это не ее теленок, и она не допустила бы гну к вымени, если бы ей не связали ноги. Спустя несколько дней мачеха привыкает к своему питомцу, который теперь следует за коровой, как следовал раньше за своей матерью».
У домашних животных, разводимых в условиях пастбищного животноводства, естественный отбор сохраняет тех, кто больше времени находится в стаде, менее самостоятелен. Волки в первую очередь истребляют отделившихся от стада животных. Такие наблюдения сделаны в стадах северных оленей, овец, коров.
Характерные доместикационные изменения возникают в результате содержанияживотныхвискусственныхусловияхвтечениеболеечемдвух последовательныхпоколений.Врезультатеметодическогоотбораскорость появления доместикационных изменений примерно в 10 раз больше, чем при егоотсутствии.Этоустановлено присопоставленииизмененийзлобности, приручаемости, расшатывания сезонности размножения у лис, содержащихся на зверофермах с применением, отбора по этим признакам и без отбора (Беляев, Трут, 1964, 1967).
Беляев(1972)показал,чтовозможнаселекциянастрессоустойчивость животных,чтотакжеведеткпоявлениюпризнаков,свойственныхдомашним животным.
Важнейшие изменения среды обитания при одомашнивании, когда использовались методы приручения и содержания в загонах или клетках, это 1) пребывание человека в пределах индивидуальной дистанции животного, 2) ограничение свободы передвижения и 3) возможности формирования участка обитания, 4) ухудшение питания (количественное, качественное), 5) сглаживание сезонных особенностей питания, 6) много-
150