выкак«вышеуровнятела»,«науровнетела»,«головаопущенанижеуровня тела». Понятно, что возможны и другие варианты. Поведение становится особенно разнообразным, когда его мельчайшие элементы, такие как возможные варианты положений головы, ушей, шеи, туловища, ног, хвоста, сочетаются с движением, создают реакции. Физиологи обычно используют термин рефлекс, но этот термин подразумевает специальный механизмформированияповеденческогоакта(рефлекснараздражитель). Однако существуют поведенческие акты, которые животные демонстрируют без какого-либо раздражителя. Таковы многие «инадаптивные» реакции скота,вроде кручения языкомили онанизма у быков.Изучая разнообразие поведенческих актов, мы далеко не всегда можем быть уверены, что наше описание и толкование значение элемента поведения адекватны. Детальность и разнообразие выделяемых реакций у разных наблюдателей отличаются. Это особенно зависит от условий проведения исследований, от применяемого метода.
Среди исследователей поведения широкое распространение получил термин «образец поведения». Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) пишут: «Образцом поведения мы называем единственную в своем роде (особенную) и независимую часть поведения, имеющую сложную адаптивную функцию. Это может быть простой рефлекс, подобный рефлексу почесывания, или это может быть частица волевого поведения, подобного обнюхиваниюносомдругойсобаки»(с.59)».Каквидим,заединицуповедения берется такая его часть, которая имеет собственную адаптивную функцию. Структура же поведения (состав реакций) имеет второстепенное значение. Чешет ли корова задней ногой голову или трет голову о переднюю ногу — это разные выражения одного и того же образца поведения
—«почесывания».
Конечный адаптивный результат поведения не всегда виден сразу. Он
связан с удовлетворением потребности животного, а ее иной раз нельзя быстро определить, поэтому нельзя определить и с каким именно образцом поведения имеем дело. Однако несколько раз пронаблюдав один образец поведения и варианты его исполнения, мы сможем быстрее и точнее определять его.
Во многих случаях значительные части двух или нескольких образцов поведения могут совпадать. Так, теленок ищет мать в двух ситуациях: когда голоден и при испуге. В обоих случаях он бегает по стаду, кричит, подходит к чужим коровам. Встретившись с матерью, оба проделывают церемонию опознавания, после чего в зависимости от мотивации (пищевой или оборонительной) теленок или подходит к вымени и сосет, или мать поворачивается и уводит его. Такое сходство двух образцов поведения по составу входящих в них реакций естественно.
16
Термин «образец» применяют к двум различным по природе комплексам реакций. Есть «фиксированные образцы поведения» (в англоязычной литературе принят термин «fixed action pattern» Heymer, 1977) – стерео-
типные ответы животных на определенные стимулы (релизеры). Лысов и др. (2012) предпочитают говорить о «комплексах фиксированных действий». Этот комплекс поведения, впервые введенный в научный оборот K. Lorenz (1939, цит. по: Lorenz, 1981), в переводе с немецкого означает
врожденную координацию движений.
Вкачествепримеравозьмемобразцыповедения–укладываниескотана лежку и вставание с лежки (см. рис. 3). Мы наблюдаем, как животное подгибает сначала одну переднюю ногу, потом вторую, потом подбирает задниеногиподживоти,наконец,принимаетпозулежания.Скотлежитещеи в позе на боку. Эти позы в большей или меньшей мере соответствуют движению газов в рубце. Укладывание на лежке, конечно, определено эволюциейтела,определившейкостяк,подвижностьсуставовит.п.Ноэтотобразец поведения также связан с формированием поведения. Лежание служит не только для отдыха. Телята таким образом затаиваются в высокой траве или в лесу. Телята чаще, чем взрослый скот лежат на боку, потому что их рубец и процессы в нем еще не вполне развиты, движение газов в желудке отличается от такового у взрослых животных (Phillips, 2002).
Другие примеры образцов поведения – садка быка на корову, щипание травы, захват и скусывание ветки дерева, удар или угроза удара рогом соседа в группе и т.п.
Из сочетания поведенческих актов формируются различные по функции комплексы. Крушинский (1960) предложил выделять биологические формы поведения, каждую из которых он определяет как многоактное поведение, построенное из отдельных образцов поведения и связанное с обеспечениемосновныхбиологическихпотребностейорганизма.Примерами биологических форм поведения могут служить установление связи между матерью и теленком после отела, пастбищное поведение, включающее такие образцы как переход на подходящее место кормежки, выбор корма, щипание корма, заглатывание его.
Процесс поиска полового партнера и спаривания быка с коровой – это биологическая форма поведения, включающая такие образцы поведения какинспектированиеживотныхвстаде(обнюхиваниеихзада,мочи),ухаживание за коровой, флемен, охрана территории (мечение, изгнание соперника), установление доминирования над соперниками, садка на корову. Каждый из этих образцов поведения состоит из набора врожденных и приобретенных путем обучения реакций, а также фиксированных образцов поведения (флемен, садка, мечение территории – рытье земли ногами, бодание предметов и др.).
17
«Вставание на задние ноги» – это фиксированный образец поведения, это врожденное поведение, свойственное как быкам, так и коровам. Здесь ясна мотивация – половое возбуждение, связанное с функционированием половых желез и гормональной секрецией. Релизер – некое возвышение на уровне морды быка, это может быть корова или бык, теленок или даже перекладиназабора.Очевиднаиврожденнаякоординациядвижений– бык кладет голову на «что-то», поднимается, опираясь на задние ноги и на подбородок. Однако молодые неопытные бычки делают садки на бок коровы, даже на голову, пока успешный опыт не формирует окончательный комплекс реакций. Иванов (2013) отмечает, что этот образец поведения («вставаниеназадниеноги») характернодлябольшинствакопытных(отсутствует, например, у верблюдов), а также у хищных.
Крупный рогатый скот относится к высоко социальным животным. Оказавшись в одиночестве, коровы ищут своих соседей, зовут их мычаньем. Однако объединение животных в группы ведет к появлению новых элементов поведения, обеспечивающих координацию поведения животных в группе, например порядок использования корма (более сильные животные получают к корму доступ раньше, чем более слабые).
Описывая социальное поведение, мы регистрируем не только поведение отдельных животных, но и одновременно стараемся отметить поведение соседей (например, следование одной коровы за другой, когда они ищут корм). Также мы измеряем дистанции между животными, между человеком и животными.
Важное значение в исследованиях имеет изучение того, как животные используютучастокобитанияприпастьбе.Напланеучасткарегистрируется положение животных в разное время пастьбы, использование разных частей участка (лес, поле, кустарники, водоем, дорога) в разное время.
Мы используем простую модель поведения, состоящую из трех элементов: мотивация – стимул – реакция. Мотивация порождает желание животного найти подходящий стимул для осуществления реакции. Например, голодное животное (пищевая мотивация) ищет траву (стимул) после чего кормится (реакция).
Необходиморазличатьвоспринимаемыеиэффективныестимулы.Термин «эффективные» подчеркивает действенность их по отношению к поведению животного, в то время как множество других является для него безразличными. Это связано с необученностью опознавать данный стимул как определенный образ или с уже произошедшим торможением реакций на него.
Приходится учитывать, что человек и корова воспринимают окружа- ющиймирпо-разному:отличнозрениеивосприятиеоднихитехжепред-
18
метов. О том, что животным известны определенные стимулы, мы можем судитьтолькопо ихреакциям.Располагаятакой косвеннойхарактеристикой, мы вынуждены изучать наборы известных животному стимулов путем сравнения стимулов у данного животного и человека, стимулов разных животных одной популяции, стимулов животных из разных популяций, обитающих в разных условиях.
Наблюдая за формированием поведения новорожденных зверей, мы видим, как они постепенно знакомятся с окружающими их предметами. Венедиктова и др. (1980) изучали поведение бычков разного возраста, которых поместили в новый загон с уже содержавшимися там другими телятами. Месячные бычки, попав в новый загон, исследуют его, не обращая внимания на уже находящихся там телят. Впрочем, и те не обращают на новичка внимания. Однако добавление 8-месячного бычка тотчас вызывает возбуждение других бычков, они окружают новичка, обнюхивают его, пытаются делать садки, начинаются драки и т.п.
Мы используем иерархическую систему описания поведения, т.е. сначала выделяем самые простые элементы поведения, а потом их сочетания. Положение тела и отдельных его частей характеризуют позу животного. Движения частей тела и всего тела мы называем реакциями. Несколько реакций формируют образец поведения, несколько образцов поведения формируют биологическую форму поведения.
На всех уровнях усложнения поведения оно может иметь адаптивный смысл. Если ухо коровы повернуто в нашу сторону, мы можем предполагать, что животное прислушивается к нам. Сморщивание кожи помогает отогнатьслепня,следовательно,имеетприспособительный(адаптивный) смысл. Но чаще адаптивное значение имеют элементы поведения более высокогоуровня,начинаясреакции.Невсереакциисочевидностьюимеют адаптивное значение. Например, случается, что корова машет хвостом, когдавэтомнет видимойнеобходимости. Но если мы говоримобобразце поведения, то адаптивное значение бывает несомненным.
19
ГЛАВА 3. ПОДДЕРЖИВАЮЩЕЕ ПОВЕДЕНИЕ
Поддерживающее поведение выделяют многие авторы (Arnold, Dudzinski, 1978; Hall, 1989). Например, Fraser, Broom (1990) относят к поддерживающему поведению 44 реакции коров, относящиеся к пастьбе, еде подкормки, питью, локомоции (ходьба, бег, вставание), заботе о теле (вылизывание, почесывание о предметы), отдыху (лежание, стояние).
Локомоция
Двигаться вперед КРС может шагом, рысью и галопом, двигаться назад – только шагом, причем во время движения высоко поднимают голову. Это обусловлено положением центра тяжести. При движении рысью диагонально расположенные ноги перемещаются синхронно – левая задняя и правая передняя сменяются правой задней и левой передней. На быстрой рыси есть момент, когда все четыре ноги находятся в воздухе. При движении галопом животное сначала выбрасывает вперед одну переднюю ногу, потом вторую. После небольшой паузы следует прыжок, когда от поверхности отрываются сразу две задние ноги, одна нога немного впереди другой.
Скот предпочитает ходить со скоростью от 2 до 3,5 км в час. Так движется тягловый и вьючный скот. Однако на пастбище скорость достигает 5 км в час.
В разных условиях обитания животные вынуждены проходить разные расстояния. Варианты – от постоянного нахождения на привязи до далеких походов по пастбищу или к водопою. У КРС существует внутренняя потребность (мотивация) к движению. Поэтому содержание на привязи или в тесной клетке мучительно для этих животных. На этом утверждении основано требование статьи 4 Европейской конвенции (European convention, 1978): «Свобода движения, соответствующая видовым особенностям разводимых животных и в соответствиис имеющимся опытом и научным знанием, не должна ограничиваться так, что это причиняет животным ненужные страдания и ранения. Там, где животное подолгу или регулярно содержится на привязи или взаперти, ему должно быть
20