ны зимы коровы способны сами поддерживать лунки во льду на ручьях. С 1992 г., т.е. через 6 лет, они освоили два водопоя на ручьях, где была возможность напиться в течение всей зимы, здесь не возникало толстого льда.
Скот самостоятельно находит места водопоя на ручьях. Коровы ищут места, где имеются наледи, где под тяжестью животных лед проламывается. В очень сильные морозы водоемы покрываются настолько толстым льдом, что самостоятельно получить доступ к воде скот не может. Тогда сотрудники делают проруби. Во вторую половину зимы приходится контролировать, сохранились ли места, где скот может напиться.
Места водопоя летом были менее постоянны, чем зимой, коровы охотнопилиизвременных,мелкихводоемов,тогдакакзимойиспользовались 1–2 постоянных водопоя, к которым вели постоянные тропы в глубоком снегу
Животные часто лижут снег, особенно в теплую погоду. Из практики разведениязубровизвестно,чтозаменаснегомводынеблагоприятновлияетнаразвитиемолодыхживотных(Заблоцкий,1957).Вместахакклиматизации зубров (Вологодская область, Тверская область), по нашим наблюдениям, эти животные также посещают водопои в течение всей зимы. Из практики оленеводства также известно, что излишнее потребление снега (например, после дачи соли) ведет к быстрому исхуданию животных, вероятно, потому что их организм тратит больше энергии на таяние снега в желудке (Баскин, 1970). По-видимому, для КРС замена водопоя снегомтакжеможетпродолжатьсялишьвтечениенедолгогопериода(несколько дней). В остром эксперименте, три телки-сеголетки, содержавшиеся зимой без водопоя (с расчетом на удовлетворение жажды снегом), исхудали настолько, что две из них погибли.
Детали пастбищного поведения
Если на пастбище мало корма, продолжительность пастьбы и количество щипков увеличиваются. Если корма нужно много, возможности компенсацииограничены.Опубликованомногоисследований,вкоторыхсравнивалось поведение скота на пастбищах с разным видовым составом растений. Например, в экспериментах Ganskopp et al., (1997), бычки на пастбищах с 8 разными типами травяного покрова достоверно выбирали участки, засеянные житняком пустынным, Agropyron desertorum, и гребенчатым, A. сristatum. Это подтверждалось и большим числом сделанных щипков на предпочитаемом участке пастбища, и длительным временем пастьбы на нем. Житняк в засушливые районы Северной Америки завез-
41
ли из степных районов России в 1892 г. Сейчас эта превосходная кормоваятравазанимаетвСевернойАмерикеогромныеплощади(Jensen,2011).
Коровы мало едят вереск (Calluna vulgaris), очень редко поедают бодяк (Cirsium) и конский щавель (Rumex). Иголки сосны вызывают аборты.СосновыеиголкиКРСедят,когдаголодают(Pfisteretal.,1998).DeVries, Daleboudt (1994) сравнивали пастбища, на которых была посеяна полевица (Agrostis), овсяница (Festuca) и райграс (Lolium), а также пастбища с короткой и пастбища с отросшей травой. Селективность пастьбы оценивали по числу щипков и длительности пастьбы на том или ином участке. Коровы делали больше щипков на пастбище с короткой травой и меньше на пастбище с отросшей травой. Однако количество переваримых органических веществ, полученных при пастьбе на пастбищах с разной длиной травы, было сходным.
Высокаятраванередкоокружаетнавозныекучи,ноихколичество(около 1%) примерно одинаково во всех типах пастбищ, так что влияния на результаты исследований этот фактор не оказывает. Как полагают, коровы избегают траву вокруг навозных куч сначала из-за запаха, потом – потому что переросла. Скот объедает траву вокруг овечьего помета, а овцы
– вокруг скотского.
Phillips (2002) приводит пример, как скот учится избегать на пастбищах крестовник (Senecio) – ядовитое растение. Если теленок вырос на пастбище, где встречается крестовник, теленок пробует его понемногу и привыкает больше не трогать. Если скот, не имевший предварительного опыта выбора растений, внезапно выпущен на пастбище, где есть крестовник, нередко случается гибель животных.
Сравнительнонедавнобылообнаружено,чторастения,особенномноголетние, способны защищать себя от объедания копытными животными.Объеданиевызываетпроцесснакоплениявторичныхметаболитов,что делает растения «невкусными» (Bryant et al., 1992). Молодые деревья лучше защищают себя от объедания животными, чем взрослые (Skarpe et al., 2000). Объедание влияет на химизм процессов в организме деревьев, наморфологиюискоростьроста.Поданнымоднихисследователей,«вкусность» древесных побегов по мере объедания дерева снижается (Bryant, 1989, Milewski et al., 1991), но большинство наблюдений свидетельствует,чтонеоднократнообъедаемыедеревьястановятсяболеепривлекательными для животных (Danell et al., 1985). Действительно, мы наблюдали, что одни и те же деревца рябины или ивы, уже сильно изуродованные объеданием, вновь и вновь привлекали коров.
Skarpe et al. (2000) нашли, что скот меньше поедает колючие и вечнозеленые растения, больше объедает редкие в данной местности растения,
42
чаще объедает уже поврежденные другими животными кустарники и деревья, чаще объедает взрослые деревья, чем молодые.
В нашем эксперименте летом коровы поедали травы, листья и побеги деревьев и кустарников. В годы, когда содержание было вольным, и коровы самостоятельно выбирали места пастьбы, они проводили большую часть времени на полях, поедая травянистые растения. Древесные растения использовались лишь попутно, вокруг мест ночевок в лесу, по просекамиобочинамдорогвовремяпереходовкместамотстоев,сараям,водопоям. В дальнейшем коровы содержались на огороженной территории, где луга занимают лишь малую часть (около 2%), остальная территория покрыта лесом. Животные вынуждены большую часть корма добывать в лесу. Наиболее предпочитаемой среди деревьев была рябина, далее (в порядке убывания) : ива – осина – ольха – яблоня – пихта – можжевельник. Осенью важным видом корма становятся листья малины, остающиеся еще зелеными, когда исчезают другие зеленые корма. Еще позже, в короткий период (около 2 недель) массового листопада, листья осины, липы, клена становятся главным кормом.
Коровы как и многие другие Bovinae не тебенюют. Зубры, лесные бизоны, яки, обитающие в глубокоснежных районах, разгребают снег мордой. Таким образом, лесные бизоны способны добывать корм из-под сне-
га глубиной до 120 см (McHugh, 1958).
Provenza (1995) дал обзор сведений о механизмах выбора скотом корма. Главный вывод, который был сделан на основе этого обзора, – существует обратная связь между восприятием животным запаха и вкуса корма и ощущениями его желудка. Если какой-либо корм вызывает недомогание (или даже болезнь), впоследствии он отвергается. Особенно быстра реакция на запах корма, тогда как реакция на вкус бывает отложена. С началом кормежки, уже в течение первых 30-60 секунд, кровоток усиливается, так что желудок достаточно быстро начинает сигнализировать о том, что корм с таким запахом или вкусом должен быть отвергнут.
Provenza (1995) предлагает 4 гипотетические модели, описывающие избирательность выбора корма скотом и другими млекопитающими. 1. Врожденнаяспособностьпозапахуивкусуотличать,чтопригодновпищу. 2. Гедонистическая модель. Поедается то, что приносит удовольствие. 3. Все или многое зависит от морфологической поддержки. Устройство зубов и пищеварительноготрактаопределяет выборкорма.4.Главнуюроль играет обучение, основанное на обратной связи (вызывает ли корм благоприятные ощущения в желудке или заболевание).
Показано, что отторжение корма зависит от того, насколько сильное заболеваниеживотноеиспытываетпослепоеданиянеблагоприятногокор-
43
ма, и от того, как скоро это происходит. Выбор и объем поедаемого корма также зависят от его питательности.
Представление о существовании обратных связей между поведением животного,органамичувствиощущениямивжелудкепозволяетпривлечь
кобоснованию выбора корма теорию оперантного научения Скинера (Skinner, 1938). Поедание корма вызывает положительную (или отрицательную) реакцию желудка, что служит подкреплением или запретом на использование данного корма.
Как известно, поведенческие механизмы, обеспечивающие селективностьпитания,недостаточноэффективны.Животныеневсегдаспособны регулировать количество поедаемого вкусного корма. Наиболее известный пример – неумеренное поедание клевера, нередко ведущее к гибели коров от вздутия рубца.
Говорятодвухтипахмотивацийпривыборекорма:euphagia(нормальное поведение, выбор корма в соответствии с потребностями организма) иhedyphagia(выбираетсякорм,приносящийудовольствие–вкусовоеили наркотическое). Наиболее обычные примеры hedyphagia у КРС – любовь
ксоли, концентратам, неумеренное поедание клевера. Зерно нельзя ввести сразу в рацион голодающего скота – животные объедятся, могут погибнуть.
Длинная трава не предпочитается. По данным Phillips, James (1998), скот половину времени ел длинную траву, а потом кормился короткой, которая была более питательна, тогда как длинная быстрее насыщала. Дмитроченко (1975) пишет, что оптимальным содержанием сырого протеина в корме считается 15–18% при минимально допустимом 9%.
Разные особенности корма определяют в каком количестве его поедает скот – зерновые смеси, свежая трава или сено, однообразный или разнообразный корм.Неодна лишьфизиологическаяпотребностьопределяетколичествоивидпоедаемогокорма.Имеютзначениеипривычка(опыт, в том числе заимствованный от матери), и мотивация к поеданию определенного вида корма, и поиск разнообразия в питании. Стремление к разнообразномупитанию,вероятно,являетсяразновидностьюгедонистического поведения. Давая разнообразный корм, или подсаливая, можно добиться увеличения поедаемости. От типа корма зависит соотношение активностей (Батанов, Закирова, 2005).
Молодыеживотныеучатсяуматериисоседей,какойкормследуетесть. Такое обучение дополняет или заменяет личный опыт, который (если поедается ядовитое растение) мог бы оказаться фатальным.
Чтобы оценить, какое количество животных можно содержать в период вегетации растительности в Экспериментальной вольере, мы заклады-
44
Таблица 2. Масса (ц/га) травяных растений в лесу
Период года |
Зеленая масса |
Воздушно-сухая масса |
||
|
|
|
|
|
|
Среднее |
min – max |
Среднее |
min – max |
|
|
|
|
|
Май (n = 120) |
2,4 |
1,2–4,5 |
1,5 |
0,5–3,0 |
|
|
|
|
|
Июль (n = 182) |
14,8 |
6,2–25,1 |
9,5 |
5,4–20,7 |
|
|
|
|
|
Примечание: n – число заложенных площадок размером в 1 м2.
вали пробные площадки (1 м2) во всех биотопах (табл. 2). Наибольший запас трав мы находили в пойменных биотопах и на участках леса, где к осени разрастается малинник. Кроме того, мы учитывали вес всех растений,неразбираяихнапригодныеилималопригодныевкормскота.Впрочем, имеющиеся представления о пригодности корма не всегда соответствовали тому, что мы наблюдали. Например, в мае скот охотно поедал стебельки черники (Vaccinium myrtillus), но Гроздов (1956) считал чернику несъедобной для скота. Также, за неимением другого корма, скот по-
едал вейники (Calamagrostis), осоку (Carex sp.), иван-чай (Chamaenerion angustifolium).
Как видим, существуют значительные колебания в урожайности лесных трав в лесах на востоке Костромской области. Лесные биотопы в основном мало кормны, так что скот должен собирать корм, рассыпавшись по лесу (стадные дистанции 20–50 м) и быстро продвигаясь.
Redburnetal.(2008),изучавшиепитаниелесногобизонавКанаде,сравнили кормность вырубок различного возраста (1–28 лет и 50–100 лет). Эти вырубки в основном поросли лесом, характеризуемом ассоциациями осинысшиповникомикалиной.Ониоказалисьболеебогатыкормом,чем нерубленый лес. Летом максимум биомассы наблюдался на вырубках 2– 12лет(9,4ц/га).Потом,к25–30годамонапостепенноснижаласьдообыч- ного для естественных для Канады смешанных лесов уровня (2,3 ц/га). Расчетпоказал,что максимальная кормоваяемкостьестественныхбиотопов позволяла прокормить 0,57 бизона в течение месяца на 1 га. На молодых (2–12 лет) вырубках кормовая емкость позволяла прокормить 0,67 бизона в течение месяца на 1 га, или прокормить 0,29 бизона в течение месяца на 1 га, если считать, что бизоны способны освоить четверть всего имеющегося запаса корма. Вырубки дают бизонам достаточно корма летом, но зимой биомасса злаковых на вырубках низка, так что вырубки не могут служить зимним пастбищем.
В 1987–1991 гг., когда ограждение Экспериментальной вольеры еще не было замкнуто, коровы паслись в ее окрестностях в радиусе 2–6 км.
45