Успешность размножения различна у птиц с выводковым и Птенцовым типом развития, а среди последних - у открыто-гнездящихся и дуплогнездников. В умеренном поясе Европы и Америки успешность размножения птенцовых птиц варьирует от 22 до 77% (в среднем 46%). У открытогнездящихся птенцовых птиц от числа отложенных яиц в среднем вылупляется около 65% птенцов и вылетает из гнезд примерно 47% слетков. У птенцовых дуплогнездников успешность вылета составляет 26-94% (в среднем 66%).
У выводковых птиц на крыло поднимается в среднем 25% птиц от числа отложенных яиц. Суммарные средние потери яиц у кури ных птиц составляют в день 1,6%, что дает общую успешность вылупления 45%. Ежедневные потери яиц у куриных признаны вполне сопоставимыми с таковыми у настоящих уток (1,6%) и с потерями яиц и птенцов у открытогнездящихся воробьиных (1,9%), тогда как ежедневные потери яиц нырковых уток (0,8%) оказались схожи с таковыми воробьиных дуплогнездников (0,9%).
На успешность размножения птиц оказывают воздействие разнообразные факторы внешней среды и внутрипопуляционные факторы. К первым можно отнести хищничество, погодные условия, ресурсы пищи, сроки размножения, гнездовой паразитизм, а ко вторым - эмбриональную смертность, возраст родителей и постоянство пар, плотность популяции и социально обусловленную смертность птенцов, степень развития полигамии в популяции и другие особенности брачных систем. Среди этих факторов есть два, действие которых постоянно почти в любой популяции и в любой сезон размножения: хищничество и эмбриональная смертность.
Хищничество (поедание яиц и птенцов) -- это лишь частный случай всякого разорения гнезд, приводящего к гибели кладки и выводка. Разорение гнезд человеком или бросание гнезд из-за беспокойства со стороны людей, затаптывание скотом наземных или находящихся на тростнике гнезд - эти факторы могут вызывать большие потери в отдельных местах.
У хищных птиц и аистов, для которых фактор собственно хищничества несколько менее выражен, явления агрессии старших членов выводка к младшим или каннибализма со стороны родителей как адаптации к возможным колебаниям имеющихся пищевых ресурсов, можно отнести к разряду внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.
В подавляющем большинстве популяций самых разных видов гибель яиц и птенцов от хищников составляет наибольшую долю - до 80 % от всех потерь. Важно отметить, что у мелких дуплогнездников, у которых выживаемость птенцов среди воробьиных птиц наибольшая, слетки сразу же после вылета также подвержены потенциальному воздействию хищников, как и у других птиц. Под эмбриональной смертностью понимается суммарная доля яиц с погибшими эмбрионами и неоплодотворенных яиц. Несмотря на то, что причинами собственно эмбриональной смертности могут быть не только аномалии, связанные с развитием зародыша, но и повреждение скорлупы или ее дефекты, обычно они также причисляются к общему числу яиц с эмбриональной смертностью. Отнесение всех этих типов невылупления к одной категории потерь оправдано, поскольку уровень их может быть характерным признаком вида.
Несмотря на довольно высокий уровень видовых и годовых вариаций показателей эмбриональной смертности, общие средние величины этого показателя в целом для отряда воробьиных птиц в разных частях мира очень сходны. Доля неразвившихся яиц от количества отложенных в кладках и сохранившихся до вылупления составляла для воробьиных птиц лесной зоны европейской части бывшего СССР 4,0%, североамериканских 5,1, субвысокогорья Тянь-Шаня 4,6, Куршской косы 5,8 %. Для неворобьиных птиц этот показатель часто гораздо выше, он составляет от 1,7 до 20,3 %.
В итоге воздействия всех факторов, определяющих уровень смертности от эмбриональной гибели до гибели птиц на зимовках, формируется реальная возрастно-половая структура популяции конкретного вида. Для зяблика, например, она выглядит следующим образом. От весеннего прилета и до вылупления птенцов половину всей популяции составляют годовалые особи, т.е. птицы, впервые участвующие в размножении. Птицы в возрасте от 2 до 3 лет 22 %, от 3 до 4 лет -- 12 %. При такой структуре на каждую тысячу зябликов приходится лишь 8 особей старше 7 лет.
5.2 Годовой цикл в жизни птиц
Жизнь птицы во многом отличается от жизни других животных. Более высокая, чем у млекопитающих (40°С и выше), температура тела обуславливает большую интенсивность обмена веществ у птиц, и в связи с этим их большую подвижность.
Способность к полету зависит не только от своеобразного анатомического строения тела. Во время полета птицы расходуют очень большое количество энергии, и эта способность быстрого освобождения энергии, необходимой для движения (в мускулах), настолько же существенна для полета, как и строение тела. Эти физиологические особенности птиц тесно связаны с их биологией.
Биология каждого вида птиц своеобразна. Нет двух видов с совершенно одинаковым образом жизни. Эти различия заключаются главным образом в особенностях взаимоотношений организма с окружающей средой. В общих же чертах жизнь даже самых различных птиц в течение года состоит из определенной цепи последовательно сменяющих друг друга фаз или явлений, характерных для каждого сезона. Эти сезонные фазы составляют в целом годовой биологический цикл, имеющий много общих для всех птиц этапов. Общие фазы лишь проявляются по-разному у отдельных видов. Годовой биологический цикл делится на два больших периода - внегнездовой и размножения. Линька, как составная часть полного биологического цикла, занимает как бы промежуточное положение между этими периодами.
Внегнездовой период
Цикличность. Для класса птиц характерны высокий уровень биологической активности и четкое распределение ее по часам суток. Большинство птиц активны днем, однако имеются виды, активность которых приурочена к темному времени суток. В отличие от млекопитающих среди птиц относительно мало форм с круглосуточной активностью (например, утки); такой тип активности может проявляться в особых условиях (например, во время миграций).
Главные факторы, определяющие эволюционное формирование специфики суточных ритмов различных видов птиц, можно объединить в следующие группы: 1) характер активности пищевых объектов; 2) комплекс условий, наиболее удобных для добывания пищи; 3) пищевая конкуренция в пределах класса.
Суточная цикличность характерна для подавляющего большинства птиц, которые руководствуются при добывании корма зрением и питаются растительными кормами или дневными животными. В связи с этим громадное большинство птиц - строго дневные животные, засыпающие с заходом и просыпающиеся с восходом солнца. В связи с изменением продолжительности светового дня меняется и время суточной активности. Сравнительно немногие птицы, кормящиеся ночными животными, активны ночью или в сумерки; при отыскании добычи они руководствуются не только зрением, но и слухом или осязанием. К ночным птицам относятся все совы, за исключением белой совы и воробьиного сычика. К ночным птицам относятся и многие цапли, ряд куликов. Сумеречных птиц много больше и притом из разных отрядов, из них в пределах России наиболее типичен козодой. Суточный ритм птиц сильно меняется в период размножения, когда самцы многих дневных видов поют чуть ли не круглые сутки, и во время перелета, который совершается ночью многими строго дневными птицами.
Сезонная цикличность у птиц также носит иной характер, чем у представителей других классов наземных позвоночных. Птицы при наступлении неблагоприятного по кормовым условиям времени года не снижают жизнедеятельности и не впадают в спячку, как многие животные, а, напротив, реагируют повышенной деятельностью. К наиболее ярким выражениям этого явления относятся сезонные перелеты, или миграции, птиц.
Фенологические группы птиц. По характеру сезонных миграций птиц можно разделить на три категории: оседлые, кочующие и перелетные (Михеев А.В., 1981).
Оседлые - это птицы, которые в течение всего года живут в одной и той же местности и каких-либо регулярных перемещений по местности не совершают. Некоторые из этих птиц всю жизнь проводят в пределах небольшой гнездовой территории, не выходя за ее границы даже в зимнее время. Таких птиц можно назвать строго оседлыми. В высоких и умеренных широтах их крайне мало, и все они почти исключительно синантропы, т.е. живут исключительно вблизи поселений человека. К синантропным видам можно отнести домового воробья, сизого голубя, а местами полевого воробья, галку и некоторых других птиц. Вблизи жилья человека они находят достаточно пищи в течение всего года.
Другие представители этой категории птиц после размножения выходят в поисках пищи и других благоприятных условий за пределы гнездовой территории и проводят зиму в ближайших ее окрестностях. Непрерывных кочевок эти виды птиц не совершают, а живут всю зиму более или менее оседло, в одном или нескольких пунктах. Этих птиц можно назвать полуоседлыми. К ним принадлежат рябчик, глухарь, тетерев, часть популяций сороки, вороны, обыкновенной овсянки и др. Полуоседлость свойственна птицам, хорошо обеспеченным зимними кормами.
Категорию кочующих составляют птицы, которые после размножения покидают освоенную гнездовую территорию и до весны перемещаются, удаляясь на десятки, сотни и даже тысячи километров. Для кочующих птиц характерна беспрерывность передвижений, которые они совершают в поисках пищи. Если они и задерживаются в местах концентрации пищи, то ненадолго, так как естественные запасы кормов у них зимой бывают не столь обильными и устойчивыми, как у категории оседлых птиц.
Направление передвижений у кочующих птиц непостоянно. Посещая во время кочевок благоприятные в отношении пиши и других условий места, птицы могут неоднократно изменять направление своего движения и удаляться от гнездовых мест на значительные расстояния. Чаще всего они держат путь в более теплые климатические зоны. К кочующим птицам относятся синицы, поползень, сойки, клесты, щур, чиж, снегирь, свиристель и др.
В категорию перелетных входят птицы, которые после размножения покидают гнездовую территорию и на зиму перелетают в Другие, сравнительно удаленные районы, лежащие как в пределах гнездовой области вида, так и далеко за ее границами. Для перелетных птиц характерны не только фиксированные направления и сроки перелета, но и достаточно определенно очерченные области зимовок, в которых они живут более или менее оседло или предпринимают незначительные кочевки в поисках корма. Передвижение к зимовкам у таких видов проходит не в виде Кочевок, а в виде хорошо выраженного перелета. Направления строго выраженного перелета у разных видов и популяций птиц могут быть различными, но у обитателей Северного полушария чаще всего в сторону юга. Зимовки обычно находятся от мест гнездования на расстоянии многих сотен и даже тысяч километров, в более теплых климатических зонах, чем зоны мест гнездования.
К перелетным относится большинство птиц нашей страны, в том числе грач, дрозды, утки, гуси, зяблик, полевой жаворонок, кулики, цапли, славки, пеночки и др. Все эти птицы не могут в зимнее время найти обычные для себя корма в местах летнего обитания.
Для условий конкретной местности перелетных птиц, в свою очередь, подразделяют на летующих, пролетных, зимующих и залетных. Летующие птицы прилетают весной, гнездятся и после вывода потомства осенью улетают. Пролетные птицы останавливаются на короткий период весной, возвращаясь к местам гнездовий, или осенью, по пути к местам зимовок. Зимующие птицы прилетают из более северных районов и переживают период зимней бескормицы. Залетные время от времени, не ежегодно, появляются поодиночке или небольшими стайками, удаляясь от своих ареалов и пролетных трасс.
Среди птиц можно подобрать ряд видов с постепенным переходом от оседлых до настоящих перелетных. Это многообразие форм сезонных миграций обусловливается различной приспособленностью птиц к сезонным изменениям условий жизни. Такая классификация сезонных миграции птиц условна и носит схематический характер.
За миграционную единицу следует брать не вид в целом, а популяцию вида, поскольку у многих видов одни популяции бывают оседлыми, другие кочующими, третьи -- перелетными. В основе любых форм сезонных перемещений пернатых лежит реакция птиц на сезонные колебания среды, и эти формы следует рассматривать как качественно разные ступени единого в своей основе явления.
Формы сезонных миграций. У птиц высоких и умеренных широт можно выделить три основные формы сезонных миграций: послегнездовые кочевки, осенне-зимние кочевки и перелет (осенний и весенний).
Раньше всего, во вторую половину лета, начинаются послегнездовые кочевки кочующих и перелетных птиц. Они сопровождаются образованием скоплений птиц и стай, имеющих большое значение в жизни пернатых во внегнездовой период и особенно во время миграций. Осенью послегнездовые кочевки у кочующих птиц переходят в осенне-зимние кочевки, а у перелетных - в осенний отлет на зимовки. Весной птицы летят в обратном направлении, к местам гнездования.
Послегнездовые кочевки. В гнездовой период каждая пара птиц строго привязана к гнездовому участку. Пока идет насиживание яиц и выкармливание птенцов, птицы ведут оседлый образ жизни и пределы своего участка не покидают. После выведения птенцов оседлость у них нарушается, выводок покидает гнездовую территорию и приступает к послегнездовым перемещениям и кочевкам в ближайших или дальних ее окрестностях.
Послегнездовые кочевки совпадают с заметными изменениями условий питания, из-за которых выводок не может больше прокормиться в пределах небольшого гнездового (охотничьего) участка. Изменения условий питания птиц возникают под влиянием нескольких причин: сезонных перемен в окружающей среде, перехода птиц на новые виды кормов, сокращения кормовых запасов на гнездовом участке.