Сезонные изменения в окружающей среде появляются во второй половине лета и выражаются в сокращении продолжительности дня, уменьшении силы освещения, понижении температуры воздуха, особенно в ночное время. Эти изменения вызывают большие перемены в жизни многих животных и растений, которыми питаются птицы. Изменяется не только качественный и количественный состав птичьих кормов, но и, что особенно важно, их пространственное размещение.
Понижение яркости освещения затрудняет разыскивание пищи, особенно насекомых в затененных местах в лесу, а сокращение светового дня уменьшает продолжительность поиска корма в течение суток. Такие изменения условий питания становятся особенно заметными в средней полосе европейской части России в конце июля, в августе; именно в это время у большинства птиц послегнездовые кочевки принимают ярко выраженный характер.
Переход на новые виды корма -- немаловажный фактор, влияюший на возникновение послегнездовых кочевок птиц. Он находится в тесной связи с сезонными изменениями кормовой базы. Широко известен, например, полный или частичный переход многих птиц в после гнездо во и период с животных кормов на растительные. Переход на новые корма у птиц приурочен к окончанию периода размножения и к началу послегнездового периода. Повышенная потребность в питании у разных видов популяций и отдельных пар возникает в разное время в зависимости от сроков окончания размножения. В связи с этим в разное время начинаются у птиц и послегнездовые перемещения и кочевки.
Послегнездовые перемещения и кочевки птицы совершают по местам, наиболее богатым кормом. Например, в гнездовой период размещение лесных птиц по территории лесного массива более или менее равномерно, но с окончанием периода размножения картина резко меняется. В лесу из одних мест птицы исчезают, а в других -- концентрация их резко увеличивается. Хорошо заметно перемещение из глубины лесного массива к опушкам и полянам лётных птенцов зяблика, певчего дрозда, дрозда белобровика, пеночки, садовой горихвостки, серой мухоловки, лесного конька и др. Даже такие, часто гнездящиеся в глухих темных участках леса виды, как хохлатая синица и гаички, после вылета птенцов встречаются обычно в более разреженных и осветленных насаждениях, в том числе и по опушкам леса.
У некоторых видов послегнездовые кочевки вскоре заменяются летними, или промежуточными, перелетами. В результате этих перелетов птицы попадают на промежуточные территории между местами гнездования и зимовок, где живут до осени. Летние перелеты наблюдаются, например, у чибиса, обыкновенного скворца и др.
С возникновением неравномерности в размещении кормов связано второе характерное для после гнездовой жизни многих птиц явление -- образование скоплений и стай. Оно помогает птицам более успешно разыскивать корм и защищаться от врагов. Птицы, оказавшиеся в одном скоплении, совместно кочуют по наиболее благоприятным (в отношении пиши) местам. Слабая на первых порах привязанность друг к другу птиц из разных выводков впоследствии усиливается и у многих видов превращается в устойчивую связь. Это происходит в период, когда утрачиваются родственные связи между родителями и птенцами, и выводки распадаются. Скопления -- это первая стадия образования стаи. Многие мелкие стаи птиц в дальнейшем объединяются в крупные.
Помимо скоплений, состоящих из выводков одного вида птиц. В послегнездовой период очень часто встречаются смешанные скопления, образующиеся из выводков разных видов. Возникают эти скопления также в результате общения птиц на местах кормежек. От обычных видовых скоплений они отличаются лишь тем, что особи в них часто более рассредоточены, разные виды птиц иногда занимают разные ярусы леса (например, зяблики располагаются на земле, мухоловки -- на нижних сухих сучьях деревьев, пеночки -- в верхних частях крон и т.д.), а также еще и тем, что связь между отдельными выводками значительно слабее. Смешанные скопления птиц носят временный характер, и такие скопления скоро механически рассыпаются.
Осенне-зимние кочевки. Слабые послегнездовые изменения среды постепенно переходят в более резкие осенне-зимние, оказывающие на жизнь птиц глубокое и многостороннее влияние. Эти изменения приводят к значительному ухудшению для многих птиц условий питания, терморегуляции и защитных условий. Небольшие послегнездовые перемещения у кочующих птиц в это время превращаются в более далекие осенне-зимние кочевки.
В основе осенне-зимних перемещений кочующих птиц лежит также кормовой фактор. Хорошо известно, что при неурожае кормов дальность перемещений птиц увеличивается, и в такие годы даже полуоседлые птицы (тетерев, лесные популяции белой куропатки и др.) предпринимают дальние кочевки. Кормовой фактор служит основной причиной явления так называемых инвазий у птиц.
Зависимость кочевок от кормовых условий особенно наглядно выявляется при анализе характера передвижений кочующих птиц. Во время поиска пищи птицы передвигаются с места на место, задерживаясь на каждом из них столько времени, сколько необходимо им для поедания найденного корма. В тех случаях, когда птицы обнаруживают места с обильными запасами кормов, они оседают на них до тех пор, пока не иссякнут эти запасы. Такое наблюдается, например, у большого пестрого дятла, который, встретив участок леса с богатым урожаем хвойных семян, задерживается в нем на недели, а иногда и месяцы. Это свойственно и большим синицам, воронам и некоторым другим птицам, перемещающимся из леса в поселения человека и оседающим там. Временное прекращение кочевок и задержки на местах концентрации пищи характерны для многих других кочующих птиц.
Все сказанное позволяет сделать вывод, что непосредственным стимулом осенне-зимних, как и послегнездовых, кочевок у птиц служит недостаток пиши, побуждающий птиц к ее поиску.
Перелет. Перелетные птицы слабее, чем кочующие, приспособлены или вовсе не приспособлены к существованию на родине в осенне-зимний период, когда ухудшаются кормовые и другие условия жизни. Они улетают от гнездовых мест и в подавляющей массе зимуют в более теплых климатических зонах.
Среди перелетных птиц есть виды, часть популяций которых остается зимовать в районе гнездования или по крайней мере в таких регионах высоких и умеренных широт, откуда другая их часть улетает. Такие виды с частичным отлетом относятся к слабоперелетным. Ярким примером зависимости осеннего отлета слабоперелетных птиц от условий питания может служить дрозд-рябинник. В нормальные годы дрозд-рябинник улетает из центральных областей в середине октября, но в годы урожая рябины часть птиц задерживается до декабря и января, а отдельные стайки остаются на всю зиму, успешно перенося тридцатиградусные морозы. Явление зимовки части особей или популяций в районе гнездования у слабо перелетных птиц более редкое, чем у кочующих. У кочующих птиц это явление наблюдается регулярно и почти повсеместно, у перелетных -- не всегда, не везде, и только у незначительной части особей и популяций. Слабоперелетные птицы более чутко реагируют на осенние изменения среды, покидают район гнездования и приступают к осенним миграциям раньше, чем кочующие.
У настоящих перелетных птиц, составляющих большинство мигрантов, никогда не наблюдается частичных миграций, а следовательно, частичных зимовок в районе размножения. Все они улетают на зиму в теплые климатические зоны. Связано это с тем, что настоящие перелетные птицы не могут переносить резких изменений среды в осенне-зимний период. Перелет в другие части ареала -- почти единственное, что помогает им избежать отрицательного воздействия неблагоприятных кормовых, температурных и других условий жизни, наступающих в гнездовой области в зимнее время.
Отлет настоящих перелетных птиц начинается до наступления неблагоприятных осенне-зимних изменений среды. Стимул к отлету у этой категории мигрантов вызывается такими факторами среды, которые непосредственно не связаны с ухудшением условий жизни, но предшествуют их наступлению и как бы сигнализируют об их приближении. Подобного рода факторы получили название вторичных, или сигнальных. Те же факторы среды, которые создают неблагоприятные условия жизни (недостаток пищи и низкие температуры, нарушающие нормальный ход терморегуляции) и являются главной причиной миграций, называют первичными. Как первичные, так и вторичные факторы могут быть непосредственной причиной миграций птиц.
Сигналами для начала отлета служат сезонные явления, предшествующие наступлению неблагоприятных кормовых и иных условий жизни птиц. Несомненно, что для каждого вида и популяции такие сигналы специфичны. Под влиянием этих сигналов изменяется поведение птиц, происходит смена биотопа, что в свою очередь может усиливать подготовку миграционного импульса у птиц.
Чувствительность птиц к определенным внешним раздражителям в период миграций резко возрастает. Это связано с наступающими физиологическими изменениями в их организме. Перелетные птицы дважды в году (осенью и весной) впадают в особое физиологическое состояние, которое получило название миграционного. Оно вызывается упомянутыми выше сигнальными или вторичными факторами среды, действующими задолго до начала миграции. Осеннее миграционное состояние следует за постювенальной (для молодых птиц) или послебрачной линькой (реже предшествует им), а весеннее - за предбрачной линькой (если она есть) и частично совмещается с подготовкой к размножению.
Развитие миграционного состояния занимает несколько недель и начинается осенью (до наступления неблагоприятных условий). Весной оно развивается на территориях, отличающихся по климатическим условиям от будущих мест гнездования. Во время формирования миграционного состояния у перелетных птиц появляется целый ряд новых физиологических особенностей, которые еще не все изучены. Среди этих особенностей хорошо известны следующие: увеличение массы тела вследствие отложения жира; особый миграционный полет; изменение суточных ритмов кормежки, активности и сна; ориентация в направлении цели миграции и многие изменения в поведении, включая образование стай, смену биотопов, изменение состава поедаемой пиши, утрату привязанности к определенной территории, особые реакции на многие внешние факторы (Дольник К.Л., 1975).
Миграция у большинства видов птиц начинается только после того, как развитие их миграционного состояния достигнет определенного уровня. В период формирования миграционного состояния обмен веществ у птиц подвержен глубоким изменениям, которые заключаются в накоплении жировых веществ, откладывающихся либо под кожей, либо в брюшной полости в виде мощных жировых прослоек. Происходит это в результате усиленного потребления пиши, общего замедления обмена веществ, а также процесса ассимиляции, т.е. усвоения поступающих в организм птиц веществ.
Вопрос о физиологическом механизме, приводящем организм птиц в перелетное состояние, в деталях еще не совсем изучен. Имеющиеся данные свидетельствуют о большом значении эндокринной системы, и в первую очередь таких желез внутренней секреции, как гипофиз, гипоталамус и щитовидная железа.
При весенних миграциях птиц, в отличие от осенних, фактор корма не имеет никакого значения. К моменту отлета птиц с зимовок, расположенных, например, в Северном полушарии, количество кормов не только не уменьшается, а увеличивается в связи с приближением или наступлением весны и возрождением растительной и животной жизни. Весенние миграции связаны с приближением или началом функционирования гонад с ведущей функцией организма -- размножением. Об этой связи свидетельствует выявленная у ряда птиц (уток, чаек и особенно куликов) зависимость между степенью половой зрелости особи и ее перелетным импульсом. Устойчивый и хорошо выраженный перелетный импульс безусловно свойственен взрослым половозрелым особям, регулярно возвращающимся с зимовок в свои старые гнездовые места. Молодые половозрелые особи в небольшом количестве иногда остаются на зимовках, а из числа отправившихся в весеннюю миграцию многие не долетают до родины или попадают в совершенно другие области и все лето ведут бродячий образ жизни.
Смена ведущих функций организма, наступающая в период подготовки к размножению, вызывает изменения в требованиях птиц к среде (пока неизвестные). Наступающий разлад между физиологическим состоянием организма и условиями жизни побуждает птиц покидать зимовку и мигрировать на родину.
Начинающаяся у птиц еще на зимовках физиологическая перестройка организма и отлет на родину происходят под влиянием сигналов (раздражителей) внешней среды. Для птиц, зимующих в Северном полушарии (исключая тропики), такими сигналами могут быть сезонные явления природы, связанные с приближением и наступлением весны. Передвижение птиц на родину может стимулировать целый комплекс благоприятных биологических изменений в природе: удлинение светового дня, повышение температуры воздуха, исчезновение снежного покрова и вскрытие водоемов, нарастание пищевых ресурсов.
Сезонные явления, стимулирующие физиологическую перестройку организма и выступающие в качестве сигналов к началу весенних миграций, не одинаковы для разных видов, популяций и категорий мигрантов; не одинаковы они и на зимовках с разным географическим положением. Но все эти сигналы представляют собой такие явления, которые определенным образом скоординированы со сроками наступления благоприятных для жизни птиц условий в гнездовых местах. Способность ориентироваться на эти сигналы у каждой популяции птиц выработалась исторически, в процессе естественного отбора.