Все формы сезонных миграций в той или иной мере наследственны. Но все они имеют «сигнальную» природу, т.е. проявляются только под влиянием определенных факторов внешней среды.
Скорость, высота и дальность перелетов. Многие виды птиц совершают продолжительные беспосадочные перелеты, покрывая при этом значительные расстояния. Скорость перелетов весьма различна. Пеночка-трещотка мигрирует весной из Африки в Европу со средней скоростью 180 км/сут, но осенью перелет к югу происходит значительно медленнее, со скоростью всего 90 км/сут. Различия в скорости перелетов весной и осенью отмечались и для многих других видов. Малый веретенник, который гнездится в Сибири и на Аляске, весной пересекает расстояние от Новой Зеландии за 4-6 недель, тогда как осенью тот же путь занимает у него 2-3 месяца. Скорость может весьма значительно варьировать у одного и того же вида в зависимости от того, над какой местностью летит птица, а также летит ли она в стае или в одиночку (движение в стае более быстрое). Самые высокие значения скоростей полета (96 км/ч) были отмечены для крякв и некоторых хищных птиц, причем для последних учитывалось движение при сильном попутном ветре.
В целом птицы движутся во время сезонных миграций быстрее, чем во время других перемещений, не считая, конечно, охоты и преследования. Сокол, бросаясь за добычей, может развить скорость до 228 км/ч. Вообще птицы в периоды миграций летят со скоростью, которая во многом определяется метеорологическими и орографическими факторами. Поскольку они не всегда бывают благоприятными, скорость не очень велика, особенно во время осеннего перелета.
Высота полета птиц также значительно варьирует в зависимости от орографических и атмосферных условий. После того как при изучении перелетных птиц стала часто использоваться радиолокация, обнаружилось, что большое число видов нередко летит на столь больших высотах, что их нельзя разглядеть невооруженным глазом.
Над побережьями и морями перелет может происходить на высоте до 3700 м. Над горными перевалами перелетные птицы могут подниматься еще выше. Средняя высота движения большинства перелетных птиц, судя по радиолокационным данным, составляет 1100-1600 м над уровнем моря, но многие из них часто летят на высотах всего 100-130 м. Ночью перелет происходит на больших высотах, чем днем, а весной -- на больших высотах по сравнению с осенью. Кулики, как правило, держатся во время перелетов примерно на одинаковом высотном уровне, тогда как у воробьиных этот уровень значительно колеблется. По данным радиолокации воробьиные во многих случаях обнаруживались на высотах 4000-6000 м и один раз - на высоте 7000 м.
Обычно многие дальние мигранты дважды в году совершают перелеты на 9000-10000 км. По дальности не имеет себе равных миграция полярной крачки: ее перелет из Арктики в Антарктиду и обратно составляет 34 000-37 000 км. Многие виды воробьиных, мигрирующие через Средиземное море и Сахару (общая протяженность этого пути достигает 2700 км), безостановочно летят в течение 50-70 часов. Еще большей выносливостью должны отличаться перелетные птицы многих видов, мигрирующие между Азией и Африкой: они пролетают 4000 км над Индийским океаном. Обыкновенные каменки из Гренландии летят 2000-3000 км над Атлантическим океаном, правда, им могут помогать попутные ветры. Характер господствующих ветров, разумеется, оказывает большое воздействие на формирование выносливости у птиц, совершающих регулярные перелеты над морями и пустынями. Этот фактор, так же как и метаболизм перелетных птиц, пока еще мало изучен.
Гипотезы ориентации птиц. Несмотря на огромный фактический материал, посвященный проверке высказываемых в настоящее время гипотез, ни одна из них не может считаться окончательно доказанной. Как только появляется новая гипотеза, так сразу появляется и большое число фактов, которые ее опровергают.
Наиболее обоснованной в настоящее время является гипотеза астрономической ориентации, которая предполагает, что главными ориентирами, которыми пользуются птицы во время миграции и хоминга, являются расположение Солнца на небосводе и видимые конфигурации звезд. Экспериментальная проверка гипотезы осуществлялась многими орнитологами следующим образом: сравнивали ориентационное поведение птиц при наличии или отсутствии видимых астроориентиров, сопоставляли его с видимым движением астроориентиров, изучали разрешающую способность «биологических часов» птиц (гипотеза предполагает существование двух систем отсчета времени -- часов, настроенных на дом, и часов, независимо отсчитывающих время на том месте, куда птица попала). Результаты эксперимента в целом показали противоречивую картину.
Одна из наиболее старых гипотез -- гипотеза магнитной ориентации -- в настоящее время вновь привлекает внимание орнитологов в связи с положительными результатами экспериментов, подтверждающих использование птицами магнитного поля Земли при определении компасного направления. Несмотря на большую противоречивость результатов, эксперименты подтвердили способность птиц воспринимать и использовать геомагнитное поле в определении компасного направления при условии одновременного использования птицей и других механизмов ориентации.
Гипотеза ландшафтной ориентации предусматривает использование птицами в качестве ориентиров береговых очертаний морей и рек, цепей гор, горных перевалов и т.д. Предполагают, что птицы используют в качестве ориентиров и звуковую среду ландшафтов, над которыми они пролетают. Несмотря на то что эта гипотеза не в состоянии объяснить всего многообразия миграционных явлений, использование птицами знакомых ориентиров в тех случаях, когда это возможно, облегчает им поиск дома и другие ориентационные задачи. Ландшафтная ориентация используется как вспомогательная при осуществлении других механизмов ориентации.
Гипотеза инерционной ориентации предполагает запоминание птицей пройденного пути с последующей его реконструкцией при возвращении. Эта гипотеза предполагает, что птица с помощью вестибулярного аппарата измеряет угловые и линейные ускорения, вычисляет направление и длину отрезков пройденного пути, получая таким образом характеристики любой точки своего маршрута относительно исходного пункта. Проведенные эксперименты не подтвердили гипотезы, однако объем проверочных испытаний был недостаточен, а применяемая методика не исключала использования кинестетической памяти.
Гипотеза ольфакторной ориентации предусматривает использование птицами реально существующих в природе запаховых полей при отыскивании дороги к дому. В результате экспериментов были получены косвенные доказательства ольфакторной ориентации, не подтвержденные пока другими исследованиями.
Гипотеза инфракрасной ориентации предполагает, что птицы при миграциях весной стремятся к более холодным регионам, а осенью, наоборот, к более теплым, ориентируясь по инфракрасному излучению, более яркому на юге и менее яркому на севере. Использование инфракрасной радиации объясняет ориентацию птиц ночью, в тумане и в облаках. Серьезная проверка гипотезы не проводилась. Восприятие птицами инфракрасного излучения не подтверждено.
Гипотеза атмосферной ориентации в обобщенном виде представляет неоднократно высказываемые предположения о том, что динамика атмосферы сама по себе может влиять на миграции и использоваться мигрирующими птицами в качестве вспомогательного ориентира. К этим факторам могут быть отнесены инфразвуковые и барические поля, ветер и другие динамические структуры атмосферы, роль которых в ориентации птиц пока остается неясной.
Линька
Линька -- это определенное сезонное состояние, характеризующееся специфическими особенностями морфогенеза, метаболизма, гормональной активности и определенным адаптивным значением в общем годовом цикле жизнедеятельности птиц. Смена оперения -- наиболее заметное явление при линьке. Однако линька как сезонное состояние не ограничивается выпадением перьев и развитием на их месте новых.
Сложная система взаимодействия разных эндокринных желез на фоне сезонно меняющейся чувствительности организма к разным группам гормонов и самой эндокринной системы к влиянию внешних факторов создает предпосылки к возникновению большого разнообразия сроков линьки, ее соотношения с другими сезонными явлениями и конкретных механизмов контроля ее протекания. Такое многообразие соответствует широкой адаптивной радиации в пределах класса и придает четкий приспособительный смысл характеру линьки каждого отдельного вида. Как правило, различают сезонные линьки (полная годовая, предбрачная) и линьки в процессе онтогенеза оперения птенцов (гнездовая, послегнездовая).
Сезонная линька. У взрослых птиц практически всех видов (за немногими исключениями) в течение года бывает одна полная линька, когда сменяется все оперение, включая маховые и рулевые перья; в это же время сменяются чешуйчатый роговой покров дистальных отделов задних конечностей и роговой покров клюва. Так как в умеренных и высоких широтах эта линька обычно идет в конце лета -- начале осени, в конце периода размножения, то ее иногда называют осенней или послебрачной, а образующийся при этом наряд -- зимним, послебрачным, предбрачньтм или межбрачным. Во избежание терминологической путаницы эту линьку, вероятно, лучше называть полной годовой, а надеваемый после нее наряд -- годовым.
Многие исследователи считают, что полная годовая линька не совмещается с размножением и миграцией. Это далеко не так.
В ходе эволюции как специфические адаптивные особенности отдельных групп и даже видов птиц вырабатывались разнообразные взаимоотношения между размножением, линькой и миграциями. У одних они более или менее четко разграничены во времени, у других в большей или меньшей степени накладываются друг на друга.
У немногих птиц медленная полная годовая линька начинается одновременно с началом кладки (сапсан, ястребы, вяхирь, белая сова, ворон). Большее число видов начинает годовую линьку вскоре после вылупления птенцов и завершает ее до начала осенней миграции (вертишейка, мухоловка-пеструшка, некоторые славки, соловьи). Часть видов, начиная линьку после вылупления птенцов, успевает до миграции сменить большую часть контурных перьев тела и меньшую маховых и рулевых. Во время миграции линька приостанавливается и завершается уже на зимовках (северные популяции сапсана, осоед, серебристая чайка, горлица). У других видов смена мелкого пера начинается в конце размножения, продолжается или несколько приостанавливается во время миграции и завершается на зимовке; на зимовках происходит смена маховых и рулевых. Такой ход линьки свойственен кукушкам, козодоям, стрижам, ласточкам, части славок, чечевице. Отмечены различия в ходе линьки у разных популяций одного вида.
Общая продолжительность полной годовой линьки у разных видов варьирует в довольно широких пределах. У мелких воробьиных птиц она занимает от 80 (воробьи) до 100--120 (щегол и др.) суток, у ворона, соколов, глухарей -- до 150, у горлицы -- до 160--170, у чеглока -- до 200 суток и т.п. Данные по продолжительности линьки, приводимые разными авторами, иногда различаются довольно сильно, что в первую очередь связано с трудностью определения времени начала и конца линьки.
Более крупные перья растут быстрее, чем мелкие. У крупных птиц скорость роста перьев обычно несколько выше, чем у мелких. Так, у домового воробья маховое длиной в 50 мм вырастает за 12 дней (средний прирост -- 4 мм за день), а у серой вороны при длине в 285 мм -- за 32 дня (прирост -- около 9 мм в сутки); у журавлей и лебедей прирост первостепенных маховых за сутки составляет 9--13 мм. Скорость роста пера выше в начале его формирования и несколько снижается, когда перо достигает примерно половины окончательной длины. Линька всегда идет постепенно: выпадает одно или несколько перьев, на их месте появляются пеньки нового пера. Когда они достигают более половины своей длины, рядом выпадают еще несколько перьев.
У относительно немногих групп птиц -- поганок, гусей, лебедей, уток, журавлей, пастушков -- все первостепенные, второстепенные маховые и их кроющие выпадают одновременно. На какое-то время эти птицы утрачивают способность к полету. Утки не способны летать 2-4 недели, гуси -- 4-5, лебеди -- 5-6 недель. Способность к полету восстанавливается при еще не полностью отросших маховых. Журавли сменяют маховые один раз в два года, у остальных птиц подобная линька идет ежегодно.
У многих птиц -- дневных хищников, сов, ракшеобразных, козодоеобразных, дятлообразных, видимо, у большинства куриных, многих воробьиных (жаворонки, врановые, синицы, дрозды, скворцы) -- в году имеется лишь одна полная годовая линька. Естественно, у них нет сезонного изменения окраски. Однако среди них есть виды, у которых сезонное изменение окраски происходит без линьки: за зиму снашиваются и обламываются обычно более тускло окрашенные верхушки бородок мелких контурных перьев и становится видимой более яркая окраска основной части пера. Так, без линьки приобретают к весне более яркую (по сравнению с осенью) окраску скворцы, чечетки, коноплянки, зарянки, горихвостки, черные жаворонки и др.
Однако чаще сезонное изменение окраски достигается путем дополнительной линьки. В различные сроки у разных видов проходит предбрачная линька, во время которой птицы надевают брачный наряд. Предбрачная линька обычно бывает частичной -- сменяется только мелкое контурное перо (у части видов почти все, чаще -- большая или меньшая его часть), а маховые и рулевые остаются от годового наряда. В таких случаях брачный наряд будет комбинированным (сохраняющим часть перьев предыдущего наряда). Предбрачная линька чаще проходит в конце зимы -- начале весны, иногда завершается во время миграции, и птицы появляются на местах гнездования в брачном наряде.