Кукушка откладывает яйцо либо сразу в чужое гнездо, видимо, обнаруженное заранее, либо на землю и затем в клюве переносит в найденное гнездо; эта возможность обеспечивается прочной скорлупой. Некоторые зоологи утверждают, что, подложив свое яйцо, кукушка уносит или съедает одно яйцо хозяев (это утверждение нуждается в проверке).
Каждая самка кукушки откладывает яйца определенной расцветки, но окраска яиц разных самок варьирует в широких пределах. У обыкновенной кукушки описано до 30 типов окраски яиц: от белой с мелким крапом или штрихами до равномерно голубоватой. Такой полиморфизм в окраске яиц во многих случаях обеспечивает сходство подложенных яиц с яйцами хозяев. В пределах ареала обыкновенной кукушки ее яйца обнаруживали в гнездах 130 видов воробьиных птиц. Рефлекс выбрасывания начинает проявляться у птенца кукушки уже через 10-16 ч после вылупления и сохраняется 3-4 дня. Обычно за это время кукушонок успевает выбросить все яйца или всех птенцов хозяев и остается в гнезде один.
Этапы онтогенеза. В онтогенезе птиц с матуронатным (выводковым) типом развития отчетливо выявляются только три основных этапа: эмбриональный, постнатальный (или постэмбриональный) и этап самостоятельной жизни.
У птиц с имматуронатным (птенцовым) типом развития эмбриональный этап укорочен (птенцы вылупляются менее зрелыми), а период постнатального (постэмбрионального) развития содержит три этапа, каждый из которых характеризуется своим специфическим типом взаимоотношений развивающегося организма со средой, определенной биологической ролью в общей системе онтогенеза и комплексом морфо-физиологических особенностей, обеспечивающих выполнение этих биологических задач.
Раннегнездовой этап продолжается от выклева до появления реакции химической терморегуляции. В морфологическом развитии птенцов на этом этапе особенно характерно постепенное развитие оперения (рост пеньков контурного пера, а в конце этапа -- начало развертывания опахал). Развитие мускулатуры (в первую очередь задних конечностей и шеи) проявляется в изменении позы птенцов в гнезде и некотором повышении их подвижности.
По общей «биологической» задаче раннегнездовой этап -- это период подготовки перехода к высокому и регулируемому уровню обмена веществ, свойственному старшим птенцам и взрослым птицам.
Позднегнездовой этап длится от появления эффективной химической терморегуляции до вылета птенцов из гнезда. Включение системы химической терморегуляции означает переход птенцов к гомойотермному типу теплообмена. С этого момента поведение птенцов и ведущие процессы их развития характеризуются совершенно иными принципами отношений со средой. Высокий уровень энергетического обмена и продолжающиеся интенсивные процессы морфогенеза требуют поступления в организм большого количества пищи. Взрослые птицы на этом этапе почти все время дня затрачивают на поиски пищи и кормление птенцов. Обогревание становится все более редким и менее продолжительным.
В течение позднегнездового этапа происходит дальнейшее усложнение высшей нервной деятельности птенцов. Оно начинается с выработки условных рефлексов на вид и голос подлетающих с кормом птиц (этот процесс начинается еще на раннегнездовом этапе); далее возникает сочетание проявления пищевой реакции с ориентировкой по направлению к подлетающей взрослой птице. В целом в течение второй половины гнездового периода птенцы приобретают комплекс реакций на окружающие условия, необходимый им в дальнейшей жизни.
Морфологическое развитие птенцов на рассматриваемом этапе идет в направлении, обеспечивающем более сложные формы жизнедеятельности. Наиболее заметным во внешнем облике птенца является развертывание оперения. Быстрыми темпами происходит развитие мускулатуры, что проявляется в дальнейшем увеличении подвижности птенцов и разнообразии принимаемых ими поз. Весь комплекс морфологического развития идет таким образом, что уровень его определяет возможность сложных самостоятельных движений вплоть до летания (или перепархивания) к концу рассматриваемого этапа.
В целом биологическая задача позднегнездового этапа заключается в подготовке всех систем организма к активному образу жизни, предстоящему птенцам после вылета из гнезда, т.е. в условиях большей самостоятельности в сложном комплексе факторов внешней среды.
Послегнездовой этап охватывает время от вылета птенцов из гнезда до распадения выводков и перехода молодых птиц к самостоятельному существованию. Иными словами, он включает период кочевок выводка с родителями.
С экологической точки зрения это наиболее сложный из всех этапов, предшествующих началу самостоятельной жизни. С момента вылета из гнезда птенцы вступают в сложный комплекс взаимоотношений со средой. Связь их со взрослыми птицами принимает иные формы: от прямой опеки взрослые птицы постепенно переходят к поведению, стимулирующему самостоятельную деятельность птенцов.
Морфологическое развитие птенцов практически завершается в течение этого этапа, по окончании которого молодые птицы отличаются от старых лишь остатками редуцирующихся птенцовых органов (фабрициева сумка), окраской (многие виды), недоразвитостью гонад и вторичных половых признаков. На этом этапе в результате завершения развития организма птенцы получают способность к самостоятельной жизни.
Глава 6. ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПТИЦ
Систематика, или таксономия, -- один из наиболее давно сложившихся разделов комплекса биологических наук. Основная цель систематики -- выявление многообразия организмов, разработка теории и практики их классификации, выяснение родственных отношений между отдельными видами и группами видов. Без надлежащей классификации невозможно ориентироваться в громадном многообразии окружающего нас органического мира. К началу XX в. описано более 500 тыс. видов растений и свыше 1 млн. видов животных. Выявление и описание новых видов продолжаются и в настоящее время.
Для построения системы необходимо установить таксономические группы разного ранга, распределив их в порядке иерархии, когда каждая вышестоящая группа включает одну или несколько более низких групп. В современной таксономии приняты следующие категории (от низших к высшим): подвид (Subspecies) -- вид (Species) -- подрод (Subgenus) -- род (Genus) -- триба (Tribus) -- подсемейство (Subfamilia) -- семейство (Familia) -- надсемейство (Superfamilia) -- подотряд (Subordo) -- отряд (Ordo) -- надотряд (Superordo) -- класс (Classis) -- надкласс (Superclassis) -- подтип (Subphylum) -- тип (Phylum) -- царство (Regnum).
Подвид -- единственная внутривидовая таксономическая категория, которая обозначается номенклатурно. Подвиды обозначаются триноминально, т.е. название состоит из трех слов: первое слово -- родовое название, второе -- видовое, третье -- собственно подвидовое.
Вид, основная систематическая категория, обозначается биноминально: первое слово -- название рода, второе -- собственно видовое название. Родовое название пишется с прописной буквы, а видовое -- со строчной.
К высшим таксономическим категориям относятся все категории выше вида: от рода до типа. Сходные и близкие виды объединяются в род. Название рода входит в биноминальное название вида. Род -- это систематическая категория, включающая один вид или несколько близкородственных видов. Семейство -- систематическая категория, включающая один род или группу родов общего происхождения. Семейство получает название по типовому роду и имеет стандартное окончание idae (например, род Синицы -- Parus, семейство Синицевые -- Paridae). Отряды составляют главные филогенетические ветви класса. Отряд объединяет близкие, связанные родством, общим происхождением семейства. В систематике птиц принято придавать названию отряда окончание -- formes (например, отряд Воробьеобразные -- Passeriformes). В системах некоторых классов, в том числе и в классе птиц, отряды группируются по родству в надотряды и в подклассы.
Класс птиц (Aves) представляет группу яйцекладущих амниот (Amniota), подтипа позвоночных (Vertebrata), входящих в тип хордовых (Chordata) подцарства многоклеточных (Metazoa) царства животных (Animalia).
Класс птиц делится на два подкласса: ящерохвостых, или древних, птиц (Archaeornites) и веерохвостых, или настоящих, птиц (Neornithes). Первый подкласс включает один отряд с единственным семейством (Archaeopterygidae), представленным ископаемой птицей -- архиоптериксом. Второй подкласс делится на 4 надотряда:
надотряд Зубастые птицы (Odontognathae) включает ископаемых нелетающих зубастых птиц мелового периода -- гесперорнисов и близкие к ним формы;
надотряд Ихтиорнисы (Ichthyornithes) включает ископаемых летающих зубастых птиц мелового периода;
надотряд Плавающие (Impennes) включает только один отряд -- Пингвины;
надотряд Типичные, или новонебные, птицы (Neognathae) включает всех остальных птиц более прогрессивного строения и разнообразной экологической специализации.
К настоящему времени известно около 8800 видов птиц, которые объединяются в две с лишним тысячи родов, около 170 семейств и 40 отрядов. В России орнитофауна представлена 18 отрядами типичных птиц. Число видов достигает 720, что составляет примерно 7% от мировой фауны (А. Н. Флинт и др., 2001). С водно-болотными и лесными биотопами связано значительное число видов, далее приводится их краткий эколого-систематический обзор.
Отряд Поганкообразные (Podicipediformes). Отряд образует единственное семейство поганковых (Podicipedidae), объединяющее 18 видов. Из них в фауне нашей страны известны пять видов, представляющих два рода -- поганок и малых поганок. Название «поганки» эти птицы получили от охотников за то, что их мясо пахнет рыбой. В прошлом поганки промышлялись ради прочной шкурки. Это средней величины водоплавающие птицы (размером от голубя до утки), внешне напоминающие гагар, хотя им не родственны. В отличие от гагар имеют раздельную плавательную перепонку (у каждого пальца отдельная кожистая лопасть). Цевка сильно уплощена с боков, ноги отставлены далеко назад.
Самцы и самки у поганок окрашены одинаково, однако весенне-летний наряд отличается от осенне-зимнего (рис. 6.1). Легче всего различать наших поганок весной и летом, когда они украшены хохлами и воротниками или имеют яркую окраску шеи. Малая поганка и летом не имеет удлиненных перьев на голове и шее, хотя в это время ее щеки и шея окрашены в ржаво-рыжий цвет.
По суше поганки передвигаются с трудом, а взлетают только с воды после длительного разбега. Полет быстрый, маломаневренный. При опасности обычно не взлетают, а ныряют и затем незаметно выныривают или высовывают из воды только голову, чтобы осмотреться.
Гнездятся поганки отдельными парами, изредка разреженными колониями на заросших водоемах. Гнездо нередко представляет собой плавающий плотик из сухих водных растений (тростник, рогоз, камыш). Кладка состоит из 3-6 грязно-белых или буроватых яиц. Птенцы имеют яркие полоски на голове и шее. Весной можно увидеть своеобразный и очень красивый брачный танец поганок, а позже наблюдать, как они плавают с пуховыми птенцами на спине. При опасности птенцы часто прячутся под перьями родителей, не покидая их даже при нырянии. Взрослые птицы могут погружаться на глубину до 25 м. Питаются поганки в основном водными беспозвоночными и мелкой рыбой.
Рис. 6.1. Поганкообразные: 1 -- чомга в полете; 2 -- чомга в брачном и зимнем наряде, птенец чомги; 3 -- голова красношейной поганки: 4 -- серощекая поганка в брачном и зимнем наряде; 5 -- малая поганка в брачном и зимнем наряде; 6-- голова черношейной поганки
Самая крупная (немного мельче домашней утки) и самая обычная из наших поганок -- чомга (Podiceps cristatus). Летом ее легко узнать по черным «рожкам» и черно-рыжему «воротнику», зимой -- по темной, не доходящей до глаз шапочке и темным, более коротким, чем летом, «рожкам». Шея светлая, клюв красноватый. У молодых птиц на щеках черно-белые полоски.
В полете она держит ноги вытянутыми горизонтально (другие поганки чуть опущенными).
Серощекая поганка (P. griseigena) чуть меньше чомги, темная шапочка на голове доходит до уровня глаз, щеки летом серые (у молодых птиц полосатые), зимой серо-белые, клюв черный с желтым основанием. Летом шея красно-коричневая. В полете белые пятна видны не только на заднем, но и на переднем крае крыла. Серощекая поганка, подобно другим рыбоядным птицам, чувствительна к загрязнению воды пестицидами, которые накапливаются в организмах водных животных, а затем и у поедающих их птиц. За рубежом именно серощекая поганка служит одним из индикаторных видов при оценке состояния природной среды.
Красношейная и черношейная поганки размером с чирка, а малая поганка значительно мельче.
Отряд Аистообразные (Ciconiiformes). Разнообразные по величине (массой от 100 г до 6 кг), длинноклювые, длинношеие и длинноногие птицы, приуроченные к берегам водоемов и болотам. В России обитают представители четырех семейств, из которых с лесными биотопами наиболее тесно связаны виды родов аисты и цапли одноименных семейств (рис. 6.2).
Аисты представлены тремя редкими видами: черным (Ciconia nigra), дальневосточным (С. boyciana) и белым (С. ciconia). Первые два -- типично лесные, последний тяготеет к постройкам. Моногамы гнездятся одиночными парами. Они строят крупные гнезда из сучьев, которые используют много лет подряд, ежегодно подновляя постройку. В кладке 3-5 белых яиц.
Питаются аисты разнообразной животной пищей, которую разыскивают, медленно бродя по лесным полянам, лугам, берегам водоемов. Летают они медленно, активным или парящим полетом. В полете шея вытянута, ноги далеко выдаются за хвост (см. рис. 6.2, 1, 3).
Рис. 6.2. Аистообразные: 1 -- черный аист в полете; 2 -- черный аист, взрослая и молодая птицы; 3 -- белый аист в полете; 4 -- белый аист, взрослая птица; 5 -- серая цапля в полете; 1 6 -- серая цапля, взрослая птица