У птиц, постоянно живущих в умеренных и высоких широтах, одеваемый во время полной годовой линьки (следующей за периодом размножения) годовой (зимний) наряд обычно обладает повышенными теплоизоляционными качествами за счет увеличения числа перьев (т.е. более плотного их расположения), их большей длины и более сильного развития пуховой части; у ряда видов (тетеревиные и др.) в этом наряде добавочный стержень более длинный и пушистый.
Линьки в процессе онтогенеза. Эмбриональный наряд формируется в период эмбриогенеза и хорошо развит у птенцов выводковых видов и у части птенцовых видов. В эмбриональном наряде различают эмбриональный пух и эмбриональное перо. Смены нарядов осуществляются в процессе линьки. Первая линька птиц -- юношеская, или гнездовая, в которой эмбриональный наряд сменяется гнездовым, или юношеским, нарядом.
Перья гнездового наряда по структуре в большей или меньшей степени отличаются от перьев взрослых птиц: они обычно более мягкие и «рыхлые» -- бородки и бородочки располагаются на большем расстоянии друг от друга, менее прочно сцепляются и т.п. Особенно заметно это у настоящих сов, у которых контурные перья юношеского наряда имеют структуру, напоминающую пигментированные пуховидные перья.
Разные виды носят гнездовой наряд различное время -- от нескольких недель до года. В ходе послегнездовоп линьки юношеское оперение заменяется первым годовым нарядом, в большинстве случаев по окраске и структуре пера похожим на наряд взрослых птиц. Лишь у птиц с поздним наступлением половой зрелости (крупные чайки, крупные хищники) окончательная окраска взрослых птиц формируется на 3-5-й год жизни. У многих птиц (куриные, утки, совы, дятлы, многие воробьиные и кулики) послегнездовая линька начинается через 1-5 недель после юношеского наряда и завершается осенью; у отдельных видов завершение роста нового пера происходит во время миграции или на зимовках. У хищных птиц послегнездовая линька проходит лишь летом следующего года.
Во время послегнездовой линьки чаще сменяется только мелкое контурное перо, а маховые и рулевые перья юношеского наряда сохраняются до следующего лета (утки, многие кулики, черноголовые славки, белые трясогузки, горихвостки, каменки и др.). Такая послегнездовая линька называется частичной, а надеваемый после нее наряд - первым комбинированным годовым. В других случаях послегнездовая линька может быть полной, со сменой всего оперения, включая все или большую часть маховых и рулевых.
Надетый после такой линьки наряд называют первым полным годовым нарядом (кукушки, козодои, скворцы, жуланы, серые мухоловки, жаворонки).
Период размножения.
Размножение, линька и миграции обычно строго периодичны и, как правило, не совпадают по времени прежде всего потому, что требуют значительных энергетических затрат и совершенно различного поведения, отношения к территории и ее защитным возможностям.
Длительный отбор привел к тому, что у всех видов период размножения начинается так, чтобы вылупление птенцов приходилось на наиболее кормный период года (для данного вида на определенной территории), что резко повышает выживаемость потомства.
В умеренных и высоких широтах основным внешним фактором, определяющим периодичность размножения, служит закономерное изменение продолжительности дня. У птиц, зимующих в тропиках, при практически не меняющейся продолжительности дня начало миграции и первые стадии формирования половых продуктов определяются внутренней годовой ритмикой физиологических процессов. Уже в ходе миграции, когда птицы прилетают в зону увеличивающейся продолжительности дня, в качестве внешнего регулирующего фактора начинает действовать свет. Дозревание половых клеток проходит под стимулирующим воздействием положительных температур; возможно, сказывается и улучшение питания. Последние стадии созревания половых клеток и начало яйцекладки стимулируются присутствием активного полового партнера, наличием удобных мест для устройства гнезда, доступностью подходящего материала для постройки гнезда. При отсутствии какого-либо из этих условий яйцекладка не начинается.
Половой диморфизм и взаимоотношение полов. Многие птицы, достигнув половой зрелости, надевают оперение, по окраске отличающееся от оперения неполовозрелых птиц. У части видов оба пола или только самцы перед началом размножения надевают более яркий брачный наряд; подобный сезонный морфизм окраски свойственен поганкам, части веслоногих, многим куликам, чайкам, части воробьиных.
У большинства видов птиц в той или иной степени выражен половой диморфизм. У многих видов при сходной окраске самцов и самок он проявляется лишь в том, что самцы немного крупнее самок (поганки, голенастые, гуси и лебеди, журавлеобразные, многие кулики, чайки, голуби, многие ракшеобразные, часть воробьиных). Лишь у сов и дневных хищников самки крупнее самцов. У других видов половой диморфизм проявляется не только в размерах, но и окраске: самцы более ярко окрашены (большинство уток и курообразных, многие дрофы и воробьиные), имеют украшающие перья (райские птицы), ярко окрашенные участки кожи -- брови, сережки или шпоры (многие курообразные). Но у куликов-плавунчиков, трехперсток самки не только несколько крупнее самцов, но и более ярко окрашены.
Резко выраженным половой диморфизм, видимо, облегчает опознавание и тем самым способствует встрече готовых к размножению особей противоположного пола. Более скромная окраска самок, вероятно, обеспечивает их маскировку при насиживании. У видов, у которых самцы насиживают кладку, самки окрашены ярче самцов. Более крупные размеры самок у сов и дневных хищников, видимо, облегчают защиту гнезда насиживающей самкой.
Принято выделять четыре основных типа отношений между полами: промиксуитет -- свободная, нерегламентированная смена половых партнеров и самцами, и самками (куриные, журавлеобразные, некоторые кулики); полигиния -- свободная смена партнеров самцом, но не самкой (павлины, некоторые дрофы, воробьиные); полиандрия -- свободная смена партнеров самкой, но не самцом (журавлеобразные, ржанкообразные) и моногамия -- объединение самца и самки на один репродуктивный сезон (не является типичным способом взаимоотношения полов). У птиц подобная классификация взаимоотношений полов весьма условна.
Взаимоотношения партнеров в период размножения можно свести к двум основным типам: моногамии и полигамии.
У птиц-моногамов самец и самка образуют пару. У части видов пары сохраняются в течение длительного времени -- иногда до гибели одного из партнеров. Более часто пара формируется только на сезон размножения. При повторном размножении в тот же сезон часть пар сохраняется, другие формируются заново (большие синицы, воробьи).
У части моногамов оба партнера принимают более или менее одинаковое участие в постройке гнезда, насиживании и выкармливании, у других самка строит гнездо и насиживает, а самец охраняет гнездовой участок, иногда носит строительный материал, изредка кормит насиживающую самку или в течение коротких периодов насиживает кладку; выкармливают птенцов обычно оба партнера. У стрижей, удодов, клестов, иволг, галок самец регулярно кормит насиживающую самку. У дроздов гнездо строят, видимо, оба партнера, а насиживает только самка. У куликов-галстучников и сорокопутов-жуланов гнездо строит самец, а в насиживании участвуют оба партнера. Таким образом, взаимоотношения партнеров очень разнообразны.
У некоторых типичных моногамов изредка встречается бигамия: на участке самца поселяются две самки (чаще не одновременно). В некоторых случаях самец помогает в насиживании и выкармливании птенцов обеим самкам, в других -- вторая самка сама насиживает кладку и выкармливает птенцов, а самец помогает лишь первой самке; при этом результативность размножения второй самки обычно меньше, чем у первой. Случаи бигамии отмечены у немногих особей довольно большого числа лесных видов: крапивников, больших синиц, мухоловок-пеструшек, зябликов и др.
У некоторых видов пары сохраняются лишь очень короткое время -- только на период спаривания и яйцекладки. После завершения яйцекладки пара распадается, а кладку насиживает и заботится о птенцах только самка (многие утки) или только самец (трехперстки, кулики-плавунчики).
Птицы-полигамы пар не образуют даже на короткий период: в период яйцекладки самка может спариваться с разными самцами; постройка гнезда, насиживание и забота о птенцах ложатся только на самку. К полигамам относится большинство тетеревиных птиц (кроме рябчика и белой куропатки) и других курообразных, некоторые дрофы, некоторые кулики (турухтан и др.), большинство райских птиц. Различия между полигамами и моногамами с непродолжительным периодом сохранения пары весьма условны.
Образование пар и токовое поведение. Образование пар у молодых гусей и лебедей, у молодых и старых крякв происходит уже во время осеннего пролета и на зимовках, у большинства других уток -- на зимовках и весеннем пролете. На места гнездования они обычно прилетают уже парами. У большинства птиц формирование пар идет на местах гнездования. Прилетающие раньше самцы занимают гнездовые участки, охраняют их и токуют. Появляющиеся позже самки привлекаются токовым поведением самцов и оседают на том или ином участке. У белых аистов нередки драки самок за овладение гнездом, на которые безучастно смотрит занявший это гнездо самец.
Практически у всех птиц начало периода размножения отмечает своеобразное поведение, которое называют токовым. Во время тока самец, а у многих видов и присоединившаяся к нему самка, принимает необычные позы (топорщит оперение, расправляет крылья и хвост, вытягивает шею и т.п.), совершает своеобразные движения (танцы журавлей, гонки на воде у лысух и уток и т.д.), интенсивно поет или издает громкие звуки. Многие виды совершают токовые полеты -- более или менее сложные передвижения в воздухе, часто сопровождаемые громкими выкриками или «песней». У некоторых видов токующие партнеры имитируют постройку гнезда.
Для части полигамных видов характерен групповой ток самцов (райские птицы), нередко сопровождающийся турнирными стычками и драками (тетерева, глухари, турухтаны).
Токовое поведение имеет в размножении важное и многообразное значение. Оно облегчает встречу самцов и самок, помогает формированию пары у моногамов, способствует синхронизации развития половых желез у партнеров и в популяции в целом, подготавливает партнеров к спариванию и гнездостроению. Одновременно у всех моногамов токовое поведение служит сигналом занятости гнездового участка; элементы токового поведения используются при его маркировке и защите.
Гнездование и типы гнезд. Обычно выделяют три типа гнездования: одиночное, колониальное и, как промежуточный тип, групповое.
Одиночное гнездование характерно для большинства видов птиц. Размеры охраняемой территории зависят от абсолютных размеров птицы и общей численности (плотности) популяции, от характера ландшафта и наличия мест, пригодных для устройства гнезда; в ряде случаев размеры занимаемой территории зависят и от наличия пищи. У крупных хищных птиц (многие орлы, крупные соколы и др.) гнездовая территория занимает несколько квадратных километров, у белой куропатки и большого пестрого дятла -- несколько гектаров, у мелких воробьиных птиц (славок, пеночек, синиц, зябликов и др.) -- 1000-8000 м2.
У моногамов охраняет гнездовую территорию самец, но у части видов (лесной конек) в этом участвует и самка. У полигамных видов защита гнездовой территории обычно выражена много слабее, и осуществляет ее только самка. Подобная территориальность с защитой гнездового участка от вторжения особей своего вида способствует более равномерному размещению популяции, что обеспечивает возможность более полного использования подходящих для вида местообитаний. Участки разных видов обычно широко перекрываются, что резко повышает общую плотность гнездящихся на данной территории птиц.
Во многих группах птиц есть колониальные виды, гнездящиеся большими скоплениями. Территориальность у них тоже отчетливо выражена, но размеры охраняемой территории сокращаются до нескольких квадратных метров (гуси) или еще меньше. Колониальность свойственна видам, питающимся массовыми кормами и собирающим их на большом расстоянии от гнездовой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнездящихся по побережьям морских птиц. Среди наземных птиц отчетливая коло-ниальность встречается реже.
Многие колониальные птицы совместно активно и успешно защищают свою колонию от наземных и пернатых хищников: многие чайки и крачки отгоняют лисиц, песцов, ворон и др. Интересно, что около колоний птиц, активно защищающих свое гнездовье (чайки, крачки и др.), нередко отчетливо выражена концентрация гнезд ряда одиночно гнездящихся видов (мелких куликов и уток). Здесь же уместно отметить, что многие птицы стремятся гнездиться и около одиночно гнездящихся видов, активно защищающих свои гнездовые участки. Так, в стенках гнезд орлов нередко гнездятся воробьи.
При групповом типе гнездования -- гнезда отдельных пар расположены дальше друг от друга, чем при колониальном (от одного до нескольких десятков метров); от особей своего вида защищается относительно небольшой участок около гнезда, а при приближении к гнездовью хищника на него активно нападают все члены группы. Такими группами гнездятся дрозды-рябинники, многие скворцы (в том числе и обыкновенный), кобчики, местами коршуны, грифы и др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой территории.