У большинства птиц довольно четко выражен гнездовой консерватизм: после успешного гнездования на следующий год птицы возвращаются на свой гнездовой участок и либо восстанавливают старое гнездо (хищники, утки и др.), либо где-то поблизости строят новое. При неудачном гнездовании (гибель яиц или птенцов) птицы на следующий год возвращаются в свой район, но занимают уже другой участок. Повторное гнездование в знакомой местности облегчает поиск пищи и укрытий, помогает избегать хищников.
По типу постройки гнезда делятся на закрытые (дупла и норы), полуоткрытые (имеющие подобие крыши) и открытые (рис. 5.8).
Рис. 5.8 Типы гнезд: 1, 6 - закрытые; 2, 4 - полуоткрытые; 3, 5 - открытые
Лишь немногие птицы не строят гнезд. Кайра откладывает яйцо на открытых скалистых уступах; мелкие чистиковые гнездятся в расщелинах скал и под камнями, слегка расчищая площадку, на которую откладывают яйца. Лишь расчищают гнездовую площадку, не строя настоящего гнезда, многие козодои, авдотки, зуйки и некоторые другие кулики.
Большинство птиц сооружает гнезда. Гнездо облегчает обогревание яиц, во многих случаях гнездо обеспечивает защиту кладки насиживающей птицы и птенцов от хищников и неблагоприятных погодных условий. Относительно примитивные гнезда в виде лунки в земле, более или менее выстланные растительной ветошью (сухие листья, стебли) и часто расположенные под защитой кочки, камня, кустика, характерны для большинства курообразных, многих дроф, пастушков, куликов, крачек.
Такого же типа гнезда устраивают гусеобразные, но самки после завершения кладки выстилают лоток гнезда выщипанным с брюшка пухом, что резко улучшает теплоизоляцию кладки. Несколько более массивны расположенные на земле гнезда журавлей (груда сухих стеблей с уплотненной площадкой на вершине) и чаек (из сухой травы со слегка переплетенными бортами). Очень небрежно строят свои гнезда дневные хищники; это груда сухих веток или стеблей со слабо выраженным лотком, расположенная в развилке ветвей, на заломах тростника или на земле. Такого же типа гнезда многих врановых птиц; однако у некоторых видов этого семейства гнезда намного сложнее. Так, сороки лоток гнезда из беспорядочно набросанных сухих веточек нередко промазывают грязью, а над ним устраивают крышу из слабо переплетенных веток; получается шарообразное гнездо с боковым входом.
Несравненно искуснее гнезда большинства воробьиных, которые имеют глубокий лоток и высокие прочные борта, сложенные из переплетенных и перевитых веточек, травинок, мха, листьев.
Лоток обычно выстилается более мягким материалом: тонкими травинками, мхом, подобранными перьями, шерстью, растительным пухом.
Размещение гнезд варьирует у разных видов. Жаворонки, коньки, многие овсянки, чеканы строят гнездо на земле, чаще под укрытием кустика травы, кочки и т.п. Многие пеночки строят на земле гнездо с крышей и боковым входом. Славки устраивают относительно тонкостенные гнезда в развилках ветвей мелких кустиков и елочек; камышевки, сверчки, усатые синицы вьют глубокие гнезда, приплетая их к стеблям крапивы, камыша и других растений.
Многие виды воробьиных птиц строят гнезда на разной высоте в кронах деревьев и кустарников, приплетая их в развилках ветвей. Некоторые виды для прочности промазывают основание гнезда грязью (дрозды -- белобровик, рябинник); певчий дрозд оштукатуривает лоток гнезда гнилой древесиной, скрепленной слюной. Гнездо обычно строится в укрытии: под навесом ветви, в мутовке веток и т.п. Зяблики и длиннохвостые синицы для маскировки вплетают в наружные стенки гнезда лишайники, мох или пленки березовой коры. Синицы-ремезы из сухих травинок, иногда с добавлением растительного пуха, вьют висячие гнезда с боковым входом, подвешивая их к тонким ветвям; такие гнезда не доступны для большинства древесных хищников и надежно защищают кладку и птенцов от дождя. Шарообразные теплые гнезда строят длиннохвостые синицы, крапивники, оляпки. Настоящие дятлы гнездятся в дуплах, ежегодно выдалбливая новое дупло; яйца откладывают на дно дупла на остатки древесных крошек. В старых деревьях с сильно прогнившей древесиной долбят, точнее выщипывают, дупла некоторые синицы (гаички, хохлатая синица). Естественные дупла, наравне с пустующими дятловыми дуплами, служат местом гнездования некоторых уток (гоголь, древесные утки, мандаринка и др.), голубей, удодов, многих видов из различных семейств воробьиных (синицевых, поползневых, скворцовых). Поползни грязью, смешанной со слюной, уменьшают вход в дупло, а самцы большинства птиц-носорогов замуровывают в дупле насиживающую самку, оставляя лишь небольшое отверстие, через которое дают ей корм.
В отличие от дятлов большинство дуплогнездников на дне дупла обычно строят из растительного материала более или менее аккуратное гнездо. Часть видов-дуплогнездников при недостатке дупел могут строить гнезда в укрытиях: расщелинах скал и под камнями, в промоинах обрывов и углублениях между корнями, в начальной части нор грызунов, в различных щелях, постройках человека.
Некоторые птицы роют норы, откладывая яйца в конец норы прямо на землю или устраивая гнездо из растительных материалов (зимородок, золотистая щурка). В брошенных норах млекопитающих (сурки и лисы) или в промоинах береговых обрывов гнездятся земляные утки (огари и пеганки).
В сырых местах, часто у самого уреза воды, устраивают гнезда многие водные и околоводные птицы. Лебеди, некоторые гуси, журавли, некоторые чайки иногда строят высокие гнезда из растительной ветоши даже на мелководье; но основания их гнезд всегда опираются на грунт. Немногие птицы устраивают плавающие гнезда; некоторые крачки скудную подстилку из сухих стеблей камыша размещают на плавающих по поверхности воды растениях. Поганки и лысухи строят среди зарослей надводных растений массивные гнезда из растительной ветоши; их гнезда обычно плавают.
Таким образом, для класса в целом характерно очень большое разнообразие в расположении гнезд, в их форме и защитных свойствах, в применяемых строительных материалах, что дает возможность использовать для гнездования разнообразные местообитания.
Постройкой гнезда птицы занимаются несколько часов в день и завершают эту работу за 5-9 дней, редко больше. В период постройки гнезда продолжается интенсивное токование и идет спаривание. Вскоре после завершения устройства гнезда начинается яйцекладка.
Откладка и насиживание яиц. У большинства видов благодаря отложению пигментов, пропитывающих скорлуповую оболочку, яйца окрашены. Окраска может быть однотонной или пятнистой. Окраска делает яйца менее заметными (у части птиц, например у куликов, яйца трудно различимы на фоне субстрата). Возможно, окраска предотвращает проникновение внутрь яйца ультрафиолетовых лучей. В пределах вида окраска яиц однотипна, хотя индивидуально может варьировать в небольших пределах.
У части птиц, преимущественно укрытогнездящихся (совы, стрижи, многие ракшеобразные, дятлы), яйца белые. Белые яйца встречаются и у некоторых открыто гнездящихся видов.
Относительные размеры яиц очень отличаются у разных видов. У страусов, крупных куриных масса яйца составляет 1,7-3% массы самки. У некоторых мелких куликов масса яйца составляет 18-26 % массы самки -- это наибольшие показатели. В пределах одной систематической группы, как правило, более мелкие виды откладывают относительно более крупные яйца. Отчетливой зависимости между размерами яйца, величиной кладки и степенью физиологической зрелости птенца при вылуплении не прослеживается. У ряда мелких видов из разных систематических групп общая масса кладки близка к массе самки или даже превышает ее.
У большинства птиц форма яйца типичная: один конец более широкий, другой более заостренный (рис. 5.9). У многих сов, щурок, зимородков яйца почти овальные. Грушевидная форма яиц куликов позволяет наиболее экономно их расположить в кладке из четырех яиц; это важно при относительно крупных яйцах. Резко выраженная грушевидность яиц кайр уменьшает возможность их скатывания со скалистых уступов: при толчке яйцо описывает круг, радиус которого уменьшается по мере роста зародыша.
Рис. 5.9. Форма птичьих яиц
Только одно яйцо откладывают некоторые веслоногие и дрофы. Кладка из двух яиц характерна для журавлей, голубей. Обычно три яйца откладывают рябки и большинство чаек. Кладки из четырех яиц характерны для большинства куликов и трехперсток. У многих ракшеобразных, дятлообразных, воробьинообразных в кладке 5-8 яиц, у уток чаще 6-10 яиц и т.д. Самые крупные кладки отмечены у большой синицы (до 16 яиц), перепела и серой куропатки (до 22). В пределах одной систематической группы у более крупных, долго живущих видов кладки обычно меньше, чем у более мелких видов. Существенной разницы в размерах кладок между выводковыми и птенцовыми видами не выявляется.
Самки многих видов (пастушки, утки, большинство воробьинообразных) откладывают яйца с суточным интервалом. У многих курообразных, голенастых, гусей, чаек интервалы в откладке яиц составляют 24-48 ч, у журавлей, козодоев, кукушек - обычно 48 ч. У хищных птиц и сов интервал между откладкой яиц может составлять 2-4 суток.
У части видов обилие корма увеличивает размеры кладки. Так, у белой совы в обычные по кормовым условиям годы в кладке бывает 3-5 яиц, а в годы обилия леммингов -- до 8-11; канюк в «мышиные» годы откладывает до 4-5 яиц, а в обычные -- 2-3. У ряда видов выявлена географическая изменчивость размеров кладки.
Большинство наших видов моноцикличны: в сезон размножения откладывают и насиживают только одну кладку. Довольно много видов при потере кладки способны откладывать дополнительную кладку взамен утерянной (утки, чайки, кайры, многие воробьиные, некоторые кулики и курообразные). Обычно это бывает, если первая кладка погибла в первой половине насиживания. Началу дополнительной кладки предшествуют токование, новое спаривание и часто постройка нового гнезда.
В средней полосе нашей страны у немногих видов обнаружена полицикличность: в сезон размножения самка откладывает и насиживает две и даже три кладки. Иногда вторая кладка откладывается в то же гнездо после вылета птенцов первой кладки, которых некоторое время водит самец при кратковременном участии откладывающей новую кладку самки. В других случаях самка начинает вторую кладку в построенном поблизости новом гнезде еще перед вылетом птенцов первой кладки. Регулярная полициклия доказана для деревенских ласточек, обыкновенных овсянок, зимородков и некоторых других видов.
Все птицы, за исключением нескольких видов, насиживают кладку, т. е. обогревают яйца теплом своего тела. У полигамов обычно насиживает только самка, у моногамов насиживают преимущественно или исключительно самки (при этом самец часто кормит самку на гнезде), либо самки и самцы попеременно. У насиживающей птицы на брюхе и нижней части груди выпадают пух и часть пера и образуется большое наседное пятно (курообразные, ракшеобразные, дятлообразные, воробьинообразные). У гусеобразных наседных пятен не образуется, но к периоду яйцекладки у самок на брюхе вырастает длинный пух, который птица выщипывает, устилая им лоток гнезда.
Голенастые, хищные, совы, попугаи, клесты начинают интенсивное насиживание сразу после откладки первого яйца, соответственно вылупление птенцов растягивается почти на такой же промежуток времени, который занимала яйцекладка. Так, у сов при большой кладке в гнезде одновременно могут быть яйца, только что вылупившиеся и уже заметно подросшие птенцы. Пастушковые, рябки, дятловые и врановые начинают интенсивное насиживание после завершения примерно половины кладки, поэтому вылупление птенцов проходит в меньшем, чем яйцекладка, интервале времени. Гусеобразные, кулики, многие воробьинообразные и другие начинают интенсивное насиживание после завершения кладки (до этого насиживают нерегулярно, с большими перерывами); вылупление птенцов проходит почти одновременно -- в течение одних, реже двух суток.
Мелкие воробьиные птицы при насиживании довольно часто оставляют гнездо, но на короткое время (на 3-5-10 мин); утки сходят с гнезда лишь 2-4 раза в сутки, но на более продолжительное время (20-40 мин).
Гусеобразные, уходя с гнезда, закрывают кладку пухом, который выстилает лоток и края гнезда, а поганки -- гнездовым материалом. Во второй половине инкубации плотность насиживания обычно увеличивается.
Продолжительность эмбрионального развития в пределах одного отряда обычно короче у мелких видов. Так, среди гусеобразных у чирков она равна 22-24, у кряквы - 24-26, у гусей - 28-30, у лебедей - 35 суток. У мелких воробьиных птиц продолжительность инкубации 11-14 суток.
Гнездовой паразитизм. В нескольких неродственных группах птиц выработался своеобразный тип размножения, который называют гнездовым паразитизмом: эти виды не строят гнезд, не насиживают кладку и не выкармливают птенцов, а подкладывают яйца в гнезда других видов.
Наиболее отчетливо выражен и лучше изучен гнездовой паразитизм у кукушек. Для кукушек характерна полиандрия: на одну самку приходится 3-5 самцов. Биологическое значение полиандрии в этом случае остается невыясненным. Половой диморфизм в размерах и окраске выражен неотчетливо, но резки различия по голосу. У обыкновенной кукушки самец кукует, самка издает трель и, редко, глухие отрывистые крики; у других видов голоса самцов и самок также различимы.