Орешниковая соня поедает орешки лещины только летом, пока их скорлупа окончательно не затвердела. В зимних ее запасах находят только желуди. Орехи лещины в больших количествах используют ореховки (толстоклювая ореховка). Одним из постоянных их потребителей является обыкновенный поползень, который предпочитает, по наблюдениям А.Н. Формозова, мелкие, шаровидной формы тонкоскорлупные экземпляры. Семена терна, костянки, черемухи и дикой вишни - любимые корма дубоносов.
Значение желудей в питании копытных очень велико. Кабаны поедают желуди во все месяцы года (кроме июля, августа) и за одну кормежку поглощают в среднем до 2-3 кг (около 1000 шт.). Кабан - всеядный зверь. Он поедает значительно большее число видов растений, чем европейский олень, многие виды беспозвоночных, грызунов, однако желуди разных видов дубов играют в кормовом рационе решающую роль. По мнению А.Н. Формозова, обильный урожай желудей дает диким свиньям возможность с осени накопить энергетические резервы и встретить период гона и зиму, имея хорошую упитанность. Состояние высокой упитанности сказывается на благополучии зимовки, общем тонусе организма производителей, на сроках гона и количестве поросят, появляющихся весной следующего года, на проценте самок, участвующих в гоне и давших приплод, и на среднем числе молодых в выводке. Для оленей и косуль желуди также ценный корм. В неурожайные годы лишенные обычного концентрированного корма животные массово гибнут. Преимущественная гибель взрослых самцов связана с их особенно сильным истощением за время брачного сезона. Недостаток желудей в этот период лишает их возможности восстановить упитанность, необходимую для успешной зимовки.
В условиях дубрав значительную долю кормовой семенной продукции дают спутники дуба: липа, клен остролистный, ясень, ильмовые, груша, яблоня, бук, граб; из кустарников - лещина, терн, боярышник, черемуха, бересклет бородавчатый, шиповник, калина, жимолость, ежевика, лох, крушина, черная и красная бузина и т.д. Учитывая разновременность созревания и плодоношения, различную периодичность урожайных лет, можно утверждать, что общая кормовая продукция дубрав для животных характеризуется устойчивостью, она выше, чем в хвойных лесах.
9.2 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИВОТНЫМИ СЕМЯН ХВОЙНЫХ ПОРОД
Трофические связи лесных птиц и млекопитающих с кедром изучали и достаточно полно обобщили в своих работах Г.Ф. Бромлей, В.А. Костенко, А.Н. Формозов, В.Н. Воробьев и др. По их данным, орехи корейского кедра в дальневосточных лесах поедают 33 вида птиц и зверей, а в лесах юга Средней Сибири только птицы, поедающие семена кедра сибирского, представлены 23 видами. Для одних видов орешки кедра являются основным кормом, для других выполняют роль дополнительного, главным образом в осеннее время.
Наиболее тесно с различными типами кедровников из птиц связаны кедровка и поползень. Оба этих вида собирают запасы орехов, укрывая их в лесной подстилке, па поверхности почвы, а кедровка еще и выкармливает ими своих птенцов. Благодаря их осенней непрерывной деятельности в кедрово-широколиственных лесах Сихотэ-Алиня от 10,7 до 52,3 тыс. кедровых орехов (6-29,5 кг/га) оказываются укрытыми под подстилкой или в верхнем слое почвы. За осень кедровка может съесть не более 2,5 кг орехов, собирает же одна особь за этот период в среднем около 60 кг (54 кг с крон кедров и около 6 кг - из наземного запаса). Такого количества орехов одной птице хватило бы при суточной норме 40 г более чем на 4 года, а при максимально возможном запасе (90 кг) - на 6 лет.
Для таких видов, как поползни, белки, бурундук, мелкие мышевидные грызуны в условиях кедрачей орехи кедра составляют более 70% общей массы корма. Мелкие грызуны, как правило, питаются за счет «разграбления» почвенных запасов семян, сделанных кедровкой и поползнем. Многие виды птиц во все сезоны года используют животные корма (беспозвоночных) и только осенью переходят на питание кедровыми орешками. Они являются также основой осеннего, а в благоприятные годы и весеннего питания летяги, таких крупных млекопитающих, как бурый и белогрудый медведи, кабан, соболь. Кабаны весной и осенью откапывают и поедают много орехов из кладовых кедровок, а медведи весной выкапывают и уничтожают орехи из запасов бурундуков. Барсуки, колонок, волк, лисица и енотовидная собака при случае охотно поедают орехи кедра в качестве дополнительного осеннего корма.
При средних урожаях шишек белки и бурундуки поедают около 46-65% общего числа орехов, крупные млекопитающие - 20-30, различные птицы - 13-24, лесные мыши и полевки - около 11%, но при повышении численности грызунов их доля резко возрастает в ущерб другим потребителям. Кедровки способны собирать за осень до 70% урожая.
Естественных потребителей орехов кедра разделяют на две основные группы:
ь птицы и звери, использующие орехи непосредственно из шишек в кронах и на земле;
ь птицы и звери, разыскивающие орехи на земле и в укрытиях.
Практически все потребители орехов кедра, входящие в состав названных групп, не содействуют его рассеиванию и расселению. Не имеет существенного значения и самосев кедровых орехов. Возобновление кедра, типичного зоохора, целиком обеспечивается интенсивной осенней запасательной работой кедровок и поползней.
Убедительные доказательства этого заключения приводятся в работе В. Н. Воробьева. Установлено, что кедровки прячут орехи в моховом и лишайниковом покровах, в лесной подстилке, в мягкой почве, в полусгнивших пнях и валежинах, на приствольных возвышениях и даже в опилках и промытом дождями медвежьем помете. Непременное условие, которому должно удовлетворять место устройства кладовой, - рыхлость субстрата. В рыхлый субстрат легко затолкнуть орехи и замаскировать в нем кладовую, а зимой легко извлечь их оттуда. Засунув орехи в субстрат, птица осматривает место заделки, расправляет клювом стебельки мха, бросает на место кладовой несколько хвоинок или кладет остов вышелушенной шишки. Кедровки избегают устраивать кладовые на сильно заросших участках. Среднее количество орешков, закладываемое в одну кладовую, - около 10 шт. (максимум 39). Таким образом, деятельность кедровки, как полагает автор, коренным образом отличается от деятельности всех других потребителей семян кедра. Кедровка не растаскивает семена, а скорее перераспределяет, сохраняет и активно сеет в почву в условиях, благоприятствующих возобновлению кедра. Объемы такой деятельности вполне достаточны для естественного лесовосстановления. Преобладание группового подроста в кедровых древостоях и число сеянцев в отдельных группах свидетельствуют о том, что приживаются те кедры, которые были посеяны в основном кедровкой и отчасти поползнями. На гари и участки сплошных рубок кедровка и поползень не залетают, и в этих условиях естественного возобновления не наблюдается.
Среди потребителей семян других хвойных пород (ели, сосны, лиственницы, пихты) только в Европе насчитывается более 50 видов птиц (клест-еловик, чижи, чечетки, синицы, дятлы, зяблик, зеленушка и др.), хотя А.Н.Формозов считает этот состав намного большим. Из млекопитающих здесь преобладают белки, бурундуки, многие мелкие грызуны и в первую очередь полевки (рис. 9.1).
Виды, добывающие семена непосредственно из шишек, могут их достать только тогда, когда чешуи немного отогнутся. Большое значение для потребителей семян хвойных пород играет продолжительность сохранения созревших семян в шишках и сроки их высевания. У многих хвойных пород (ели аянской, лиственницы даурской, пихты и др.) шишки раскрываются с ранней осени. В этом случае питание их семенами зимой становится для большинства видов и даже мелких грызунов малодоступным.
У клестов-еловиков, основных консументов ели, выработалась своеобразная адаптивная черта поведения: они сбрасывают шишки на Землю до естественного выпадания из них семян. Сброшенные в августе - октябре, до наступления осеннего высевания семян, зрелые шишки, наряду с зимним накоплением множества «клестовых» шишек в снегу, создают большой кормовой фонд. На долю клестов приходится порой более 95% всех сбитых на землю шишек. Среди охотников-промысловиков севера европейской части России шишки, сброшенные с ветвей и ряд лет сохраняющие кормовую ценность семян, принято называть «кислыми». Такие «кислые» шишки белка поедает и 2-3 года спустя после урожаев. Подобную деятельность клестов А.Н. Формозов считает очень важной для жизни целых популяций белок, для которых, как и для «заготовителя», существенно продлевается доступность этих семян. Мнимый конкурент - клест при ближайшем рассмотрении оказывается весьма полезным для своего антагониста - белки. Следует также учитывать, что клест-еловик срезает и бросает на землю множество шишек, зараженных лесными насекомыми, и что последние, попадая в не свойственные для них условия, погибают.
Важнейшими конкурентами белок в использовании запасов семян, создаваемых клестами, являются мелкие лесные грызуны, в первую очередь полевки: европейская рыжая, красная, экономка и пашенная. В ельниках Тверской области при урожае в 23,3 кг/га за первую половину зимы было съедено 1,95 кг, в том числе белкой 50,2 %, дятлами 29,9 %, клестами 19,9 %. Кроме того, сброшено на землю в шишках 6,73 кг/га полноценных в кормовом отношении семян (29,3 % первоначального урожая).
Рис. 9.1 Шишки хвойных деревьев, поврежденные различными животными: а - шишка кедра, поклеванная кедровкой; 6, в - шишки ели и сосны, поклеванные большим пестрым дятлом; г - шишка ели, сброшенная клестом и погрызенная белкой, а затем лесными полевками; д - шишка ели, сброшенная клестом и обработанная лесными полевками; е - еловая шишка, сброшенная клестом и под снегом обработанная рыжими лесными полевками; ж - пихтовая шишка, погрызенная белкой; з - шишка аянской ели, погрызенная бурундуком
Шишки, сброшенные клестами, мало чем отличаются по числу полноценных семян от шишек целых, тогда как кормовое значение шишек, побитых дятлом, практически равно нулю. Таким образом, семена шишек, сброшенных клестами, утрачивают свое значение для лесовозобновления, но служат пищей для многих лесных животных, к числу которых принадлежат синицы, землеройки и ряд других насекомоядных птиц и зверей. Клест-еловик занимает центральное положение в ельниках как консумент лесных семян подобно сойке в дубравах, а кедровке - в кедровых лесах.
Чижи, чечетки, синицы, гаичка и даже клест-еловик охотно собирают семена ели, упавшие на снег, особенно когда их становится много. Снегири охотно питаются семенами сибирской пихты. В отличие от клеста-еловика большой пестрый дятел предпочитает сосновые шишки, семена которых большую часть года для клестов-еловиков совершенно недоступны. Крупные же шишки ели европейской дятлу труднее отрывать от ветвей и переносить на лету до «кузницы» (места раздалбливания шишек). Использование семян хвойных деревьев как основного корма в течение 10-11 месяцев года - выгодная для жизни вида черта биологии большого пестрого дятла. Неурожаи семян вызывают дальние кочевки; в обычные же годы всеядность обеспечивает возможность существования большего числа особей, чем у других близких видов. Интенсивность изъятия дятлом шишек сосны в молодых насаждениях гораздо ниже, чем в спелых и перестойных; обычно низкая численность в первых мелких грызунов обеспечивает в конечном итоге и гораздо лучшую сохранность опавших семян.
9.3 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИВОТНЫМИ СЕМЯН РЯБИНЫ И ДРУГИХ КУСТАРНИКОВЫХ ПОРОД
Фундаментальными исследованиями А.Н. Формозова доказано, что рябина - центральная ось обширного числа видов, значительная часть которых очень тесно с ней связана и представлена крупными популяциями, занимающими огромные плошали. По характеру отношений с данным продуцентом позвоночных-консументов А.Н. Формозов делит на пять групп.
1. Потребители семян (снегири, щур, большая синица, орешниковая соня, бурундук). Мякотью плодов они не пользуются, в рассеивании семян положительной роли практически не играют и даже в некоторой мере его притормаживают. Повреждений плодоносящим деревьям не причиняют.
2. Потребители мякоти плодов (бурый медведь). Семян не переваривают, в массе их разбрасывают, но не «сеют». Добывая плоды, часто причиняют деревьям сильные повреждения, нередко вызывая их гибель.
3. Потребители мякоти плодов (дрозды, свиристель, сойка, кукша, кедровка, сорока, галка, ворона, ворон, дятел, куница, соболь, лисица, волк и др.). Семена не переваривают, но в массе их распространяют и рассеивают. Поедая плоды, повреждений деревьям не причиняют.
4. Потребители плодов и вегетативных органов (рябчик, глухарь, тетерев, серая куропатка). Пользуются мякотью и семенами плодов, почками и листьями. Большинство семян перетирается в мускулистом желудке. Участие в рассеивании семян ничтожно мало. Поедание ими вегетативных органов не приносит деревьям ощутимого вреда.
5. Потребители плодов и вегетативных органов, особенно листьев, почек, тонких побегов (полевки серая, пашенная, экономка, красно-серая, европейская рыжая, заяц-беляк, лось и др.). Пользуются как мякотью плодов, так и семенами, последние в основном перетирают зубами. В рассеивании их роль ничтожно мала. Поедая вегетативные органы, приносят ощутимый, а нередко и большой вред, вплоть до полной гибели деревьев.
Дрозды и свиристели составляют группу наиболее многочисленных потребителей плодов рябины. Они глотают их целиком; кормятся довольно быстро, переваривают пищу и освобождаются от ее остатков также очень быстро, семена рябины при этом хорошо сохраняются. Пищеварительный аппарат этих птиц извлекает из ее плодов только часть ценных веществ, видимо, наиболее растворимых, таких, как сахар. Большое число семян скапливается под кормовыми деревьями, где их судьба, как правило, бесперспективна. После кормежки на предпочитаемых растениях дрозды нередко улетают в соседние древостой, где отдыхают под защитой крон старых мощных деревьев. Таким образом под их пологом образуются настоящие питомники ягодных растений - орнитохоров. Стайки дроздов-рябинников, деряб, белобровиков не только посещают поляны и лесные вырубки, но и вылетают на луга, убранные поля и озимые для питания животными кормами и разносят огромное множество семян рябины. Эта группа птиц, способных выбирать рябину по качеству мякоти, выполняет в лесных биогеоценозах функцию основного элиминирующего фактора в отборе плодов рябины и ее активном распространении.
Плоды рябины представляют собой самый привычный и предпочитаемый корм соболя, лесной и каменной куниц, их охотно поедают барсук, росомаха, лисица, волк, косуля, благородный олень, лось, кабан, заяц-беляк, многие мелкие грызуны, в том числе белка, бурундук, а также тетерев, рябчик, глухарь, сойка, кукша, кедровка, ворона, ворон, галка, сорока, щур, дубонос, большая синица, дятлы и многие другие насекомоядные птицы. Следовательно, мякоть и семена плодов рябины - один из основных зимних кормов многих животных, обеспечивающий их существование и энергозатраты в условиях низких зимних температур. Семена ягодных растений птицы разносят далеко, но неравномерно. По мере продвижения в глубину леса количество орнитохоров сокращается. Под пологом леса иногда «клумбы» эндозоохоров появляются на месте осевших полусгнивших куч хвороста. Сюда семена малины, бузины красной, жимолости, волчьего лыка, крушины и т.д. заносят зарянки, дрозды-белобровики, серые славки, лесные завирушки, которых привлекают кучи хвороста как укрытия и для устройства гнезда. В полосе южной тайги очень заметно распределение верениц рослых можжевельников вдоль дорог и поскотин, расположенных в лесу. Биоценотическая оценка роли лесных животных, использующих вегетативные и генеративные органы растений, в обобщенном виде может быть сведена к следующим положениям.