1. Предпочтительное выедание вегетативных и генеративных органов отдельных древесных пород не может не влиять на состояние, состав и структуру древостоя как в естественных лесах, так и в лесных культурах.
2. Специализированные животные - зоохоры (сойка, кедровка, клесты, дрозды, белка, бурундук и др.) значительную часть урожая лесных семян уносят за пределы кормовых участков для устройства запасов или же с экскрементами и таким образом обеспечивают их расселение, рассеивание и даже посев.
3. Высокая привлекательность семян дуба, бука, кедра, ели, рябины для многих животных - доказательство определяющей роли поедания при естественном восстановлении этих пород.
4. В условиях коренных древостоев, занимающих все пригодные для данной породы площади, карпофагия определенного значения не имеет. Периодичность обильных плодоношений обеспечивает процесс естественного восстановления леса.
5. При обильном плодоношении создается избыточная кормовая база, часть урожая остается неиспользованной и после опадения семян обеспечивает массовое появление всходов (самосева).
6. Избыточное обсеменение, как и избыточное появление всходов, - обязательное условие устойчивости лесных биогеоценозов.
7. Произрастающие под пологом сомкнутого древостоя ягодники обычно угнетены, но во время сукцессии* они быстро разрастаются, образуя (не без помощи зоохоров) соответствующие синузии (сообщества).
8. Восстановление леса посадкой лесных культур ухудшает экологическую обстановку для растений с сочными плодами. С увеличением возраста лесных культур и применением системы рубок ухода появляется возможность естественного расселения ягодников.
9. Массовое потребление животными анемохорных семян имеет для соответствующих древесных пород отрицательное значение.
* Последовательная смена во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности.
Глава 10. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ И ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ НАСЕКОМОЯДНЫХ И ХИЩНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ
10.1 ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ НАСЕКОМОЯДНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ
Оценка роли насекомоядных птиц в лесных биогеоценозах затруднена по причине большой трудоемкости и сложности подобных исследований. Многочисленные наблюдения и исследования выполнены в большинстве своем по упрощенным схемам, с чем, видимо, связана их противоречивость. Наиболее полно, с привлечением оригинального фактического материала, раскрыта роль насекомоядных птиц в лесных биогеоценозах в монографии А.А. Иноземцева (1978).
По единодушному мнению многих авторов, птицы - самые подвижные враги насекомых. Чтобы прокормиться, они почти все светлое время суток затрачивают на отыскание и поимку добычи. В течение зимнего дня отдельные особи обследуют многие тысячи веточек в поисках корма, совершая при этом несколько десятков перемещений в минуту. Скорость перемещения стаи синиц, по данным А.А. Иноземцева, 0,2-1,2 км/ч; за день стая покрывает обычно расстояние около 5-8 км.
Ценной особенностью насекомоядных птиц является их способность реагировать на увеличение численности отдельных видов насекомых-фитофагов. Вырабатывающиеся при питании массовым кормом стереотипные реакции на его отыскание и добычу повышают эффективность всего кормления и перенимаются как особями данного вида, так и другими видами насекомоядных птиц. Это приводит к концентрации птиц-потребителей в местах повышенной численности насекомых, которая и послужила основанием для ряда авторов в некоторых ранних работах утверждать, что птицы способны подавлять небольшие очаги массового размножения лесных насекомых. Свойством концентрироваться в больших количествах в местах обильного корма обладают врановые, скворцы и некоторые другие виды. Большинство же мелких насекомоядных птиц значительную часть года, по крайней мере периоды размножения и выкармливания птенцов, связаны с достаточно ограниченной территорией. Лишь в после гнездовой период наблюдается более-менее выраженная концентрация птиц в очагах массового размножения насекомых, да еще перелетные птицы в период осенних и весенних миграций делают здесь продолжительные остановки.
«Стереотипный» метод охоты используется лишь в определенных границах плотности особей данного вида жертвы. При малочисленности жертвы «стереотип» на нее не вырабатывается, при плотности популяции выше определенного критического предела использование «стереотипа» прекращается; уменьшается и воздействие хищника на жертву.
Прожорливость насекомоядных птиц впечатляет: взрослые особи различных видов своих птенцов кормят 100-500 раз в сутки, доставляя им многие сотни различного размера насекомых. По данным ряда авторов, птенцы в сутки съедают корм, составляющий 10-35% их собственной массы. Интенсивность питания взрослых птиц едва ли ниже, чем у птенцов. Подсчитано, что только одни фоновые виды птиц в древостоях Волжско-Камского заповедника ежедневно уничтожают (в расчете на 1 км2) около 10 кг беспозвоночных в дубравах, 5 - в березняках, 4 кг - в сосновых древостоях.
Изучение питания птиц в очагах массового размножения насекомых показало, что в начальной фазе развития очагов поедаются физиологически полноценные жертвы, а в фазе затухания количество паразитированных и больных особей жертвы в рационе птиц резко возрастает. Значит, если в начальной фазе развития очага массового размножения насекомых-дендрофагов птицы являются сдерживающим нарастание численности фактором, то в заключительной фазе они уже такого влияния на очаг и: оказывают, а, наоборот, тормозят темпы развития эпизоотии паразитических и болезнетворных организмов, препятствуя провесу своевременного естественного затухания очага. Видовой состав беспозвоночных, потребляемых птицами в различных типах лесных биогеоценозов, неодинаков, т.е. питание вида связано с комплексом беспозвоночных, характерным для конкретного биогеоценоза. Кормовая специализация птиц направлена на питание наиболее доступной и легко усваиваемой добычей и связана со способом отлова насекомых. Так, дятлы в условиях лесных биогеоценозов специализируются на добывании насекомых-ксилофагов (преимущественно жуков), синица-лазоревка довольно редко скармливает птенцам других насекомых, кроме чешуекрылых (бабочек). Среди прочих групп беспозвоночных наиболее активно она истребляет пауков. Пищуха добывает корм в щелях коры на стволах и т.д. Поэтому и неодинаково значение отдельных видов птиц в различных типах леса.
В дубравах птенцы мухоловки-пеструшки, например, получают более питательную и легко усваиваемую пищу, чем в сосновых древостоях, где из-за недостатка подходящего корма взрослые птицы вынуждены приносить к гнезду мало пригодных для питания птенцов муравьев, жуков и т.п. Виды беспозвоночных в период массовой численности обычно подвергаются меньшему воздействию со стороны мухоловки, чем виды малочисленные. Детальные исследования Н.А. Иноземцева позволили ему сделать вывод о том, что в еловых и сосновых лесах мухоловка-пеструшка является полезным для лесного хозяйства компонентом биоценоза, а в дубравах - вредным. Большая же часть птиц избегает кормиться очень редкими в биоценозе жертвами, даже если последние относятся к предпочитаемым кормам.
Около половины всех лесных насекомоядных птиц охотится в фонах деревьев, другая часть - в нижних ярусах леса (на подросте, подлеске, напочвенном покрове и лесной подстилке). Сравнительно немногие виды птиц в условиях леса кормятся на стволах деревьев и в воздухе. Представители названных групп различается местом и способом охоты, а, следовательно, составом пищи и ее сезонной динамикой. Этим достигается всестороннее использование кормовых ресурсов, позволяющее птицам селиться с довольно большой и стабильной плотностью.
Влияние деятельности насекомоядных птиц на прирост древесных пород изучала Г.Е. Королькова. Изолируя отдельные группы деревьев с помощью нитяных сетей в условиях очагов зимней пяденицы, непарного шелкопряда, зеленой дубовой листовертки, она установила, что потеря прироста дубков различного возраста (до 80 лет) по диаметру и высоте колебалась в пределах 20-50 % по сравнению с контрольными. Установлен также высоко достоверный коэффициент корреляции между численностью листогрызущих насекомых и приростом дуба, с одной стороны, и численностью листогрызущих насекомых и гнездящихся насекомоядных птиц - с другой. Эта зависимость показывает, что численность насекомых нередко связана с численностью гнездящихся птиц и притом непосредственно в том же году. Такая закономерность, видимо, все же более характерна в периоды между вспышками массового размножения насекомых-дендрофагов.
Многие орнитологи, исследовавшие роль насекомоядных птиц в лесных биогеоценозах, считают, что птицы предпочитают те фазы развития насекомых (яйцекладки, личинки), которые меньше повреждаются паразитами и возбудителями болезней и ограниченно используют насекомых в фазе куколки, когда чаще и проявляется зараженность энтомофагами. С нашей точки зрения, учитывая еще и реакцию птиц на массовость корма, следует говорить об отдельных уровнях контроля насекомых их хищниками и паразитами. Видимо, хищники (в том числе и насекомоядные птицы) используют жертву на уровне такой численности, когда паразиты и возбудители болезней еще не способны вызвать массовую эпизоотию. Когда же численность насекомых выходит за этот предел, наступает «уровень паразитарного контроля», который и приводит вспышку массового размножения к фазе депрессии. И хищники, и паразиты как факторы, регулирующие численность насекомых-фитофагов, выполняют каждый на своем уровне функциональную роль, сложившуюся в результате длительной эволюции всей системы биогеоценоза.
Насекомоядные звери представлены тремя семействами: ежей, кротов и землероек. Основу их питания составляют беспозвоночные. Биоценотическая роль на уровне трофических цепей изучена явно недостаточно.
Ежи по характеру питания - эврифаги, хотя основу его и составляют животные корма: крупные насекомые, ящерицы, змеи, лягушки, мышевидные грызуны, полевки и др. При случае они поедают яйца и птенцов гнездящихся на земле птиц.
Кроты питаются преимущественно беспозвоночными, но имеют довольно однообразный ассортимент, состоящий более чем на 90% из дождевых червей. Животные других видов, обнаруженные в желудках кротов, не превышают 1-12%. Эти виды зависят от состава почвенных беспозвоночных и сезона года.
Землеройки - наиболее многочисленные представители насекомоядных зверей. На 1 га лесной площади их приходится в среднем около 100 экземпляров. Суточный пищевой рацион в 2-2,5 раза превышает массу самого животного. Землеройки уничтожают в год беспозвоночных более 350 кг/га, причем более половины этого количества - насекомые-фитофаги.
Мелкие мышевидные грызуны также истребляют лесных насекомых. По нашим наблюдениям, в Горном Алтае они уничтожают до 90% яйцекладок непарного шелкопряда, размещенных на хорошо прогреваемых каменистых скалах склонов южных экспозиций. В этих условиях непарный шелкопряд практически не повреждается энтомофагами и возбудителями болезней, мышевидные грызуны являются основным регулятором его численности.
Массово насекомыми могут питаться очень многие хищные млекопитающие и птицы. Насекомые, безусловно, должны считаться для них вспомогательным кормом. В большом количестве лесных насекомых уничтожают кабаны, перерывая лесную подстилку в хвойных молодняках. При этом они выбирают личинок хрущей, диапаузирующих личинок сосновых пилильщиков и их коконы. Существенную долю крупные насекомые занимают в пище лесной куницы, лисицы, барсука, енотовидной собаки и др.
Насекомоядными из хищных птиц являются осоед, разоряющий гнезда ос, и кобчик, почти исключительно питающийся насекомыми (саранчой, стрекозами, жуками др.).
10.2 ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ХИЩНИКОВ
Хищники перерабатывают до 40% биомассы растительноядных форм. В условиях лесного биогеоценоза все позвоночные животные должны быть отнесены к кормовым ресурсам хищников. Существуют виды как типичных хищников (тигр, волк, лисица, пустельга, кречет, филин и т.д.), так и растительноядные и насекомоядные виды с выраженной склонностью к хищничеству (ежи, сони, ряд птиц из воробьиных, ракшеобразных, врановых и др.). Массовыми кормами для хищников служат земноводные, насекомоядные птицы, мышевидные грызуны и др.
К основным потребителям земноводных следует отнести прежде всего енотовидную собаку, барсука, лисицу, некоторых мелких куньих. Частота встречаемости этого корма в пище перечисленных видов до 30%, В целом земноводные в питании хищников играют как бы вспомогательную роль и используются в период низкой численности мышевидных грызунов.
Определенная группа хищников специализируется на питании птицами, которые могут быть для них как основным, так и вспомогательным кормом. Мелкие куньи (ласка, горностай, лесная куница и др.) в период низкой численности мышевидных грызунов переключаются на воробьиных птиц, уничтожая наряду со взрослыми птицами и птенцов, и кладки яиц. Большое количество различных птиц ловят лисицы и барсуки, преимущественно в гнездовой период, наиболее частой жертвой при этом становятся птенцы-слетки. Встречаемость этого корма у них достигает в отдельные годы 70% и более. Сугубо специализированными по питанию птицами видами являются в первую очередь пернатые хищники (ястреб-тетеревятник, ястреб-перепелятник, чеглок, дербник, балобан, кречет), успешно охотящиеся по лесным Опушкам, близ полян и вырубок, т.е. в местах наибольшей численности жертв.