Подготовлен и проведен семинар по теме «Дискомицеты: основные таксономические признаки, экология и география» для сотрудников отдела фитопатологии института сельского хозяйства и технологии NIAST (Сувон, Республика Корея, 2000).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 68 работ, в том числе главы в 12 монографиях, 19 статей в журналах из списка ВАК и 20 работ в центральных изданиях.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав и выводов. Текст диссертации изложен на 443 страницах и иллюстрирован 36 рисунками и 25 таблицами. Список литературы включает 782 названия.
Благодарности. Работа проводилась в Лаборатории низших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН. Ее выполнение, и сама постановка затронутых в ней проблем, были бы невозможны без существования научного коллектива, в котором мне посчастливилось работать. Я искренне признательна моим первым руководителям и учителям М. М. Назаровой, Л. Н. Васильевой и З. М. Азбукиной. Я благодарна своим коллегам, с которыми меня свела судьба в БПИ А. С. Лелею, С. Ю. Стороженко, В. Ю. Баркалову, Е. А. Макарченко, В. В. Богатову, С. К. Холину, С. А. Пономаренко, В. А. Колесниковой. Выражаю особенную признательность С. Ю. Стороженко, В. А. Мельнику и Л. Н. Егоровой за ценные замечания и внимание к моей работе. Моральная поддержка и помощь, которые я получала на протяжении всех лет работы в БПИ, во многом способствовали завершению диссертации. Я очень признательна лаборанту гербарной группы БПИ В. Н. Капустиной за помощь в процессе оформления гербарного материала и А.А. Воронкову за помощь в составлении компьютерной основы для базы данных. Особую благодарность я хочу выразить научному и техническому персоналу заповедников Кедровая Падь, Уссурийский, Лазовский, Сихотэ-Алинский, Дальневосточный морской, Ханкайский, Большехехцирский, Бастак, Ботчинский и Болоньский за дружеское участие, транспортное обеспечение экспедиционных исследований и помощь в сборах материалов. Большую пользу мне принесло многолетнее общение и совместная научная работа с проф. В. П. Прохоровым (МГУ, Москва). Неоценимую помощь в работе мне оказали мои иностранные коллеги A. Raitviir (Тарту, Эстония), E. Parmasto (Тарту, Эстония), B. Kullman (Тарту, Эстония), K. Poldmaa (Тарту, Эстония), K. Partel (Тарту, Эстония), О. С. Гапиенко (Минск, Беларусь), И. А. Дудка (Киев, Украина), D. H. Pfister (Harvard University, Cambridge).
Всем названным лицам, а также моим друзьям и коллегам, я приношу глубокую признательность.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цели и задачи исследования, выдвинуты основные положения, выносимые на защиту, и приведены научная новизна и практическое значение работы.
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКОБИОТЫ ДИСКОМИЦЕТОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
Начало изучению дискомицетов на РДВ положила экспедиция П. Ф. Рябушинского на п-ов Камчатка. В ее отчете указывается 3 вида иноперкулятных дискомицетов, собранных на полуострове (Траншель, 1914). С 1949 г. исследования были продолжены Л. Н. Васильевой и ее учениками. Была создана лаборатория Низших растений при Дальневосточном филиале Российской академии наук (Васильева, 1960; Васильева, Райтвийр, 1964; Васильева, Назарова, 1967; Бункина, Назарова, 1978). Вполне естественно, что последующие ежегодные сборы образцов составили основу гербария грибов при лаборатории и послужили материалом для составления конспекта микобиоты Дальнего Востока. Поскольку дискомицеты - грибы, формирующие как крупные так и мелкие плодовые тела, в разные временные периоды они являлись объектами исследований в качестве макромицетов (М. М. Назарова), и микромицетов (Лар. Н. Васильева). Некоторые виды дискомицетов привлекали внимание специалистов (Э. З. Коваль, А. А. Аблакатова, Е. С. Нелен, И. А. Бункина) как паразитные грибы. Первые сведения об островной микобиоте на Дальнем Востоке были получены в результате экспедиций эстонских микологов в эти районы в 1956 и 1960 гг. (Райтвийр, 1963; Куллман, 1982). Для Большой Курильской гряды был составлен список, включающий 34 вида дискомицетов (Коваль, 1960; Куллман, 1982; Райтвийр, 1991). К началу наших исследований в микобиоте РДВ было известно 137 видов дискомицетов.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
В главе приведены объемы использованного материала и определены границы района исследования. В основу работы положен материал, собранный нами во время полевых исследований с 1987 по 2007 гг. в различных районах РДВ, объем которого составил около 16 тысяч пакетов, которые были оформлены и помещены в фонд Дальневосточного регионального гербария - VLA (гербарий). Для хранения и обработки данных была разработана База данных по микобиоте Дальнего Востока (БД). Также использовался имеющиеся гербарные образцы из фондов микологических гербариев Института естественных наук Эстонского государственного университета (ТАА) и Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE). Нами было проведено 27 экспедиций, также использованы материалы, любезно предоставленные коллегами и участниками экспедиций в районы Дальнего Востока. Исследованиями охвачено 12 флористических районов по системе С. С. Харкевича (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1985).
Камеральная обработка собранного материала осуществлялась традиционным методом (Baral, 1987, 1992; Hawksworth, 1974) на базе лаборатории Низших растений БПИ ДВО РАН, кафедры микологии Биолого-почвенного факультета МГУ (г. Москва) и отдела микологии Института естественных наук Эстонского сельскохозяйственного университета (г. Тарту, Эстония).
При анализе таксономического разнообразия дискомицетов применялись методы, традиционно используемые в сравнительной флористике (Толмачев, 1986; Юрцев, Семкин, 1980; Песенко, 1982; Шмидт, 1984) и экологии (Мэгарран, 1992). Были оценены число видов, родов и семейств, число таксонов в составе более крупных систематических групп, а также ряд пропорций: среднее число видов в семействе, среднее число родов в семействе и среднее число видов в роде. Для оценки сложности таксономической структуры сравнивали процент видов систематических групп первых трех рангов от их общего числа в составе ведущих таксонов (Мухин, Ушакова, 2004). Для сравнения сходства систематических структур локальных биот дискомицетов рассчитывали коэффициенты ранговой корреляции Спирмена для ранжированных рядов ведущих семейств (Шмидт, 1984). При экологическом анализе микобиоты дискомицетов российского Дальнего Востока была разработана собственная классификация различных типов субстратов, составлена характеристика их видовой структуры. Для построения дендрограммы сходства видового состава дискомицетов была использована программа NTSYS (версия 1. 40) (Rholf, 1988). В качестве меры сходства использован коэффициент Съеренсена (Legendre, Legendre, 1983). Для составления матриц географического распространения дискомицетов и оценки меры сходства микобиот различных регионов мира и Дальнего Востока России по программе NTSYS были использованы литературные данные из 103 печатных источников.
ГЛАВА 3. ПРОБЛЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ ДИСКОМИЦЕТОВ
В главе рассмотрены проблемы классификации дискомицетов. Обсуждены взгляды ведущих микологов-систематиков на объем и структуру этой сборной группы сумчатых грибов. Исследована классификационная схема дискомицетов по Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org/), основанная на сведениях 9-го издания “Dictionary of the Fungi” (Kirk et al., 2001). Класс Discomycetes, выделенный Фризом в середине 19 века (Fries, 1836-1838), на основании молекулярно-генетических исследований ныне преобразован в 4 класса. Мы вполне поддерживаем такое деление, поскольку каждый из этих таксонов характеризуется своим типом парафиз. Представители класса Leotiomycetes имеют парафизы длиной до 100 мкм, Pezizomycetes - свыше 100 мкм, Orbiliomycetes - до 60 мкм, виды класса Neolectomycetes не имеют этих образований.
Нами впервые предпринята попытка обосновать морфометрическими характеристиками аском классификационную структуру дискомицетов, полученную в результате молекулярно-генетических исследований. Дается развернутая характеристика таксонов 4 классов (Leotiomycetes, Pezizomycetes, Orbiliomycetes, Neolectomycetes) до уровня рода включительно. Обсуждаются объем и положение отдельных таксонов в системе дискомицетов, а также наиболее спорные вопросы их систематики. Составлены ключи определения высших надродовых таксонов дискомицетов на основе морфометрических признаков.
ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БИОТЫ ДИСКОМИЦЕТОВ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
Конспект содержит текстовую и иллюстративную информацию о 640 видах и 8 внутривидовых таксонах дискомицетов РДВ. Виды, указанные для микобиоты РДВ впервые, отмечены звездочкой (*) при порядковом номере. Первое упоминание вида для локальных биот отмечено звездочкой (*) в разделе по распространению. Упоминание вида снабжено указанием первоисточника, синонимическим рядом, субстратной принадлежности и районов сбора, согласно флористическому районированию РДВ, разработанному С. С. Харкевичем (1985). Конспект сопровождается развернутыми комментариями, для многих видов приводятся оригинальные фотографии аском. Изображения видов даны без порядковых номеров. Названием рисунка служит указанный выше него вид гриба. Источниками иллюстраций служат информационные ресурсы Интернета, указанные в главе 2 и оригинальные снимки автора. Сокращения фамилий авторов даны по Index Fungorum/Authors of Fungal Names. Ниже приводится пример описания вида в конспекте:
1. Bulgaria inquinans (Pers.) Fr., Syst. Mycol., 2: 167 (166), 1822
Syn.: Peziza inquinans Pers., Neues Mag. Bot., 1: 113, 1794. - Phaeobulgaria inquinans (Pers.) Nannf., Nova Acta Reg. Soc. Sci. upsal., 4, 8 (2): 270, 1932. - Bulgaria polymorpha Oeder ex Wettst., Zool. -bot. Verhandl.: 595, 1886. - Phaeobulgaria polymorpha (Oeder) Ferd. et Jцrgensen, Fl. Dan., 1: 207, 1938. - Peziza turbinata Relhan, Fl. Cantab.: 467, 1785. -Tremella turbinata Huds. Lich. Jap., 3, Gen. Usnea: 56, 1778. На древесине Quercus mongolica. Распр. по территории РДВ: Н.-Зейский (Хинганский зап.), Бур. (зап. Бастак), Уссур. (юж. - зап. Кедровая Падь, *ДВ Морской зап., *Ханкайский зап., Уссурийский зап., Горнотаежная станция, Верхнеуссурийский стационар, Лазовский зап.; центр. - Сихотэ-Алинский зап., Большехехцирский зап.).
Впервые на основании собранного материала были получены сведения о микобиоте отдельных флористических районов: Охотского - 54 вида; Алданского - 38; Даурского - 77; Северо-Сахалинского - 162; Южно-Сахалинского - 298; Северо-Курильского - 24; Южно-Курильского - 174; Верхне-Зейского - 95; Нижне-Зейского - 165; Буреинского - 232; Амгуньского - 83; Уссурийского - 289. Приведенные цифры позволяют отнести юг Дальнего Востока России к наиболее полно изученным в этом плане регионам страны.
ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА ДИСКОМИЦЕТОВ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
Дальний Восток является одним из немногочисленных регионов России, где в последнее время ведутся целенаправленные исследования дискомицетов. Результаты показали высокий уровень их видового разнообразия. Камеральная обработка собранного материала позволила выявить видовое богатство микобиоты дискомицетов южной части РДВ. Структура микобиоты включает 640 видов и 8 внутривидовых таксонов дискомицетов, которые относятся к 187 родам, 26 семействам, 5 порядкам, 4 подклассам и 4 классам подцарства сумчатых грибов - Ascomycota. Из них впервые для региона приведено - 372 вида, в том числе 261 новых для России (табл. 1).
На основании собранного нами материала было описано 3 новых для науки вида: Scutellinia aurantiaca Bogachеva (Богачева, 2001), Lachnum pseudonudipes Raitv. et Bogacheva, Neobulgaria orientalis Raitv. et Bogacheva (Райтвийр, Богачева, 2007).
Таксономическая структура микобиоты дискомицетов региона характеризуется доминированием иноперкулятных видов (класс Leotiomycetes) - 62%. Оперкулятные виды (класс Pezizomycetes) занимают второе место по представленности видов в микобиоте - 36 %. Такое соотношение вполне объясняется высокой экологической валентностью иноперкулятных дискомицетов. Эти грибы используют самые разнообразные растительные субстраты, занимая тем самым значительное количество экологических ниш. В локальных микобиотах исследуемых флористических районов процентное участие неолектовых, орбилиевых, пезизовых и леотиевых грибов несколько иное. Особенности таксономической структуры микобиоты Верхне-Зейского, Нижне-Зейского, Буреинского и Амгунского районов отражают иное пространственное распределение дикомицетов в растительных сообществах по сравнению с более южными районами. Интенсивные процессы лесовосстановления на охраняемых территориях и внушительные площади с нарушенным почвенным покровом определили доминирование в микобиоте пионерных, и, следовательно, оперкулятных видов.
Иноперкулятные дискомицеты - постоянный компонент комплекса деструкторов растительных остатков в лесах. Богатство дальневосточной микобиоты наглядно можно отразить следующими данными. Из 14 семейств порядка Helotiales, видовой состав дискомицетов юга РДВ включает представителей 11 из них (384 вида из 102 родов). Характерной чертой является большое количество гиалосцифовых грибов (Hyaloscyphaceae, 151 вид). Также доминирующее положение занимают дерматеевые виды (Dermateaceae, 107)