Автореферат: Дискомицеты (Ascomycota: helotiales, neolectales, orbiliales, pezizales, thelebolales) юга Дальнего Востока России

Таблица 1

Дополнения к сведениям о таксономической структуре микобиоты РДВ

и гелоциевые (Helotiaceae, 83). На долю этих крупных семейств приходится 62% всего объема этой группы. Средние по объему семейства - Sclerotiniaceae, Geoglossaceae, представлены полутора десятками видов каждое, за исключением представителей семейства Rutstroemiaceae (из 100 видов, объединенных в нем, в видовом составе дискомицетов южной части РДВ отмечено 7); показатели для более мелких семейств - Bulgariaceae (монотипное), Cudoniaceae (из 10 - 4), Leotiaceae (из 13 - 2), Phacidiaceae (из 3 - 2), Vibrisseaceae (из 14 - 2). Ядро локальных микобиот иноперкулятных дискомицетов и РДВ в целом составляют 3 семейства - Hyaloscyphaceae, Dermateaceae и Helotiaceae. Анализ микобиоты иноперкулятных дискомицетов юга РДВ показал доминирование следующих родов: Lachnum (44 видов), Mollisia (28), Hymenoscyphus (25), Lachnellula (16), Dermea (12), Dasyscyphus (9), Tapesia (9), Belonium (8), Geoglossum (8), Niptera (8), Pyrenopeziza (8), Albotricha (7), Godronia (7), Lasiobelonium (7), Pezizella (7), Сistella (6), Trichopeziza (6). Остальные 102 рода представлены 1-5 видами. Ведущие роды - традиционные деструкторы растительного опада, указывают на сбалансированный процесс его утилизации в дальневосточных лесах.

Из группы с «неопределенным таксономическим положением» (Incertae sedis) в объеме класса Leotiomycetes на территории юга РДВ нами отмечено 7 родов. Представители порядка Thelebolales - типичные копротрофные широко распространенные грибы. Из включенных в семейство Thelebolaceae 15 видов из 5 родов, в биоте региона отмечено 6: Ascozonus (1) и Thelebolus (5). Оперкулятные дискомицеты в своем подавляющем большинстве - пионерные виды, заселяющие оголенную почву. Дальневосточная микобиота содержит 231 вид из 63 родов, включая 13 видов с неясным местоположением в объеме порядка Pezizales. Из 15 семейств порядка в дальневосточных лесах встречаются представители 12.

Ядро микобиоты составляют 2 обширных семейства - Pyronemataceae (87 видов) и Pezizaceae (58). Средние по объему семейства - Helvellaceae, Discinaceae и Ascobolaceae, занимают второстепенное положение, хотя и представлены более полно. Показано, что копротрофные дискомицеты (incertae sedis, Ascobolaceae и Ascodesmidaceae) более-менее равномерно распространены по всей территории региона. Из этой группы отмечено 11 видов рода Ascobolus, 10 - Saccobolus из семейства Ascobolaceae и Ascodesmis sphaerospora из небольшого семейства Ascodesmidaceae. Сравнивая общую таксономическую структуру оперкулятных грибов в видовом разнообразии дискомицетов южной части РДВ и локальных микобиот региона, можно заметить, что они в основном сохраняют общие тенденции представленности отдельных таксонов.

Показано, что количество видов семейства Pyronemataceae варьирует в отдельных флористических районах. Наблюдается тенденция увеличения пиронемовых видов в более северных из них. Причина, по всей вероятности, заключается в снижении разнообразия потенциальных растительных субстратов, освобождении экологических ниш, занятых в южных районах более требовательными к влажности и температурному режиму видами. Анализ репрезентативности оперкулятных дискомицетов в микобиоте южной части РДВ показал доминирование следующих родов: Peziza (49), Scutellinia (21), Helvella (19), Ascobolus (11), Coprotus (10), Saccobolus (10). Остальные 57 родов представлены 1-7 видами. Ведущие роды - активные участники почвообразования, деструкторы древесины и копрофилы. Это указывает на жизнеспособность дальневосточных лесов, на их высокую заселенность, в первую очередь, копытными, а также хищными животными.

На территории юга РДВ зарегистрировано 2 вида специфических безпарафизных грибов рода Neolecta из недавно обособленного семейства Neolectaceae порядка Neolectales самостоятельного класса Neolectomycetes. Виды чрезвычайно редкие, сохранившиеся в регионе с доледникового периода (Landvik, 1996; Landvik et al., 1993, 2001, 2003).

Данные о долевом участии семейств в микобиоте отражают общую картину комплекса дальневосточных дискомицетов. Показатель структурной репрезентативности - распределение семейств и родов по уровням родового и видового богатства. Для получения достоверного показателя таксономического разнообразия региона были вычислены показатели видовой наполненности родовых таксонов в микобиоте дискомицетов юга РДВ. Нами установлено, что в комплексе выявленных дискомицетов число одновидовых родов составляет 21.8%. На их долю приходится 7.9% от общего количества видов в микобиоте региона, что составляет 51 вид. Кроме того, анализ показал, что сравнительно небольшое количество родов (16 из 187) имеет уровень видового богатства выше среднего и содержат внушительную массу видов (285 из 640). Общий родовой коэффициент сравнительно низкий, что объясняется наличием некоторых многовидовых родов (Лавров, 1951). Что касается таксонов более высокого уровня, то среднее количество видов в семействе составляет 23.8 вида и 6.9 родов. Всего 5 из 27 семейств имеет уровень видового богатства выше среднего (табл. 2). Это традиционный комплекс ведущих семейств в микобиоте Евразии. На них приходится 75% от общего количества видов дискомицетов в микобиоте южной части РДВ. Семейства, характеризующиеся уровнем видового богатства ниже среднего, составляют абсолютное большинство; 6 представлены 1 видом, 2 из них - монотипные.

Таблица 2

Количественный состав ведущих семейств биоты дискомицетов РДВ

На основе районирования, совмещающего зональный и азональный территориальные критерии дифференциации, были выделены уровни и типы приоритетности по наиболее значимым для представленности дискомицетов районов в границах Дальневосточного экорегионального комплекса. Сравнивая различные дальневосточные районы, мы получили данные корреляции систематической структуры дискомицетов (рис. 1).

Характерной чертой видового разнообразия дискомицетов всего комплекса Восточноазиатской флористической области является участие в микобиоте представителей семейства Cudoniaceae. Оно обеспечено наличием хвойных пород и разреженного подлеска в лесных сообществах этой территории. Лиственничная тайга Верхне-Зейского района, и весь внешний облик его ландшафтов, имеющий переходный характер между муссонными дальневосточными и резко континентальными сибирскими природными комплексами, обусловили его ведущее положение по участию в микобиоте кудониевых грибов.

Наличие в микобиоте видов семейства Bulgariaceae служит индикатором участия в растительном покрове дубняков. На Дальнем Востоке России такие формации развиты в Нижне-Зейском, Буреинском и Уссурийском флористических районах. В южной части Сахалинской области, подразделяющейся на два флористических района Южно-Сахалинский и Южно-Курильский, также можно встретить единичные дубы, но булгариевые грибы на них не отмечены. Возможно, что низкорослая форма этой породы, характерная для этих районов, не способствует успешному развитию и плодоформированию Bulgaria inquinans.

Представители семейств Dermateaceae, Hyaloscyphaceae и Helotiaceae сохраняют в основном свое ведущее положение в локальных микобиотах флористических районов дальневосточного региона. Различная степень обилия травяного подлеска также повлияла на специфику репрезентативности рутстроемиевых грибов в локальных микобиотах. Сравнительно большое место они занимают в Даурском, Верхне-Зейском, Нижне-Зейском и Буреинском флористических районах.

На исследованной территории с севера на юг доля ведущих семейств Hyaloscyphaceae и Pyronemataceae, содержащих гербофильные и дереворазрушающие виды возрастает. Вместе с тем представленность видов, развивающихся на почве или живых растениях, характерных для семейств Dermateaceae и Pezizaceae, уменьшается. Виды семейств Bulgariaceae, Geoglossaceae, Leotiaceae, Phacidiaceae, Rutstroemiaceae, Sclerotiniaceae и Vibrisseaceae отсутствуют в северных флористических районах с травянистой и полукустарничковой растительностью. Прослеживается ряд ведущих семейств, характеризующий сходство и различие в таксономической структуре локальных микобиот. Доминирование дискомицетов семейств Dermateaceae, Helotiaceae, Hyaloscyphaceae, Pyronemataceae и Pezizaceae является характерной чертой микобиоты умеренной Голарктики.

Опуская количественные показатели, можно сразу же говорить о существовании трех основных компонент: алдано-даурской, уссурийской и амурской.

Дополнительный самостоятельный тип образуют интразональная пойменная компонента. В ряду рассмотренных нами флористических районирований российского дальнего Востока (Малышев, 1972; Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1985 и др.) наиболее адекватно отражает наши результаты деление, предложенное Н. В. Ворошиловым (Ворошилов, 1982). Анализ изменения таксономической структуры флористических районов региона позволил выявить определенные закономерности.

Рис. 1 Дендрограмма сходства микобиот дискомицетов флористических районов РДВ: ALD - Алданский, AMG - Амгуньский, BUR - Буреинский, DAU - Даурский, BZS - Верхне-зейский, LZS - Нижне-зейский, NSK - Сахалинский северный, SSK - Сахалинский южный, NKR - Северо-курильский, USC - Уссурийский центральный, USS - Уссурийский южный, USN - Уссурийский северный, SKR - Южно-курильский

Для получения показателей таксономического разнообразия были составлены пропорции флоры для каждого флористического района в исследуемом регионе. Полученные данные отражают изменения флористического богатства и таксономического разнообразия микобиот исследуемых флористических районов. Показания коэффициента видовой насыщенности рода варьируют от 1,4 для микобиоты Алданского флористического района до 2,9 для Северо-Сахалинского. Значения коэффициента видовой насыщенности семейств изменяются в той же степени. Группа бедных в этом отношении микобиот относится к северным или степным флористическим районам - Алданскому и Даурскому. Обусловлено это, скорее всего, наличием в них довольно однообразных растительных сообществ. Разнообразный характер лесной растительности, богатый разновидовой подлесок, наличие полидоминантных растительных сообществ обеспечили высокие показатели коэффициента видовой насыщенности семейств в микобиоте Уссурийского (центрального и южного подрайонов), Южно-Курильского, Северо-Сахалинского и Южно-Сахалинского флористических районов. Третью группу средних по флористическому богатству, у которых коэффициент видовой насыщенности семейств от 7 до 10, составляют микобиоты Уссурийского (северного подрайона), Верхне-Зейского, Нижне-Зейского, Амгуньского и Буреинского флористических районов, что вполне объясняется схожими чертами их растительности.

Для выявления места исследуемой микобиоты в ряду зональных и региональных микобиот, а также для составления представления о ее положении в мировой микобиоте, был проведен кластерный анализ географического распространения отмеченных видов. Анализируя особенности общей таксономической структуры дальневосточных дискомицетов, куда мы отнесли РДВ, Японию, Корейский полуостров и северо-восточную часть Китая, мы получили картину весьма низкого их сходства (рис. 2).