Рис. 2 Дендрограмма сходства видового состава дискомицетов регионов РДВ
На дендрограмме четко выделяются кластеры, относящиеся к различным зонобиомам. Микобиоты дискомицетов циркумбореальной и восточноазиатской флористических областей России образуют единый кластер с таковыми Китая. Вместе с тем формирование ветвей (см. рис. 3) при коэффициенте выше 0,3 дает основание говорить, что видовое разнообразие дискомицетов исследуемого региона характеризуется сочетанием тепло- и холодолюбивых природных комплексов с множеством эндемичных маньчжурских видов вместе с холодовыносливыми охотскими, а также с субтропическими видами. Тот же вывод напрашивается при корреляции ведущих по числу видов семейств дискомицетов всего дальневосточного региона.
Установлено весьма низкое сходство дальневосточной микобиоты с видовым составом грибов других регионов (устойчивость образования ветвей дендрограммы оценивается высокими бутстрэп-значениями - выше 80%). Данные ареалогического анализа дискомицетов, проведенного по географическому принципу с использованием формул Мейзела (Kalamees, 1978), показали совпадение с результатами кластерного анализа сходства дальневосточных локальных микобиот дискомицетов с таковыми сопредельных или интересных в плане особенностей биотических и абиотических характеристик регионов. Показательно в данном отношении расселение дискомицетов на осоках в различных дальневосточных районах, рассмотренное нами в следующей главе. Объясняется это явление замещения, вероятно, климатическими причинами, а также генезисом микобиот. Проявляется оно и среди дереворазрушающих грибов.
В свое время было разработано несколько сценариев микогеографического анализа (Reichert, 1921; Overholz, 1939; Лавров, 1951; Ульянищев, 1952, 1959; Васильков, 1955; Сосин, 1957; Пармасто, 1959, 1963; Васильева, 1960; Щербина, 1961; Шварцман, 1961, 1962, 1963; Kreisel, 1967; Шварцман, Кажиева, 1968, 1969; Нахурцришвили, 1975; Вассер, 1985). Отсутствие общих принципов выделения и классификации типов ареалов делает затруднительным использование их результатов. Районирование, использованное нами для географического анализа исследуемой микобиоты, было разработано для базидиальных видов, но вполне подходит и для группы дискомицетных видов. Составляя характеристику состава микобиоты дискомицетов южной части РДВ по особенностям географического распространения отдельных видов, мы придерживались взглядов А. Г. Райтвийра (1964) на выделение типов ареала.
В микобиоте региона нами отмечены представители 8 различных географических элементов: голарктического (39% от общего количества видов в микобиоте региона), евразийского (21%), евразийского горного (6), амфипацифического (12), арктоальпийского (3), сибирского (3), дальневосточного (15) и пантропического (1%). Это обусловлено прежде всего типом растительности, наличием сложного рельефа, контрастными климатическими условиями на весьма ограниченных пространствах.
Что касается различных природных зон в исследуемом регионе, то характерные черты их микобиоты выражены более ярко. Зона южной тайги и хвойно-широколиственных лесов характеризуется довольно высоким показателем наполненности микобиоты, по сравнению с таковыми в европейской части России и Сибири. Анализ распространения дискомицетов показал, что микобиота интразональных элементов (болот, пойменных комплексов и т.д.) сопоставимы по количеству и составу слагающих их видов в исследованных флористических районах. Наиболее разнообразен видовой состав дискомицетов в пойменных растительных комплексах.
На основании вышеизложенных фактов, были сделаны выводы о таксономической структуре микобиоты дискомицетов и ее сложении биофилотическими компонентами и различными геоэлементами.
ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИСКОМИЦЕТОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
В этой главе рассмотрена структура дискомицетов южной части РДВ с точки зрения экологического аспекта биогеоценоза, обеспечивающего круговорот веществ. При ее анализе мы основывались на универсальной способности грибов к разложению отмершей органики и превращению ее в исходное минеральное вещество. В ходе аналитических работ были определены экологические ниши видов и ряд лимитирующих факторов, позволяющих их занимать, не конкурируя с другими видами за источник энергии. Это дает нам оценочные характеристики экологического состояния исследуемых территорий. Ранее, изучая экологическую структуру дискомицетов Приморского края (Богачева, 1997б, 1998агд, 2004а, 2005б), мы представляли ее как комплекс 8 экогрупп. Полученные нами данные для территории южной части РДВ показали сохранение выявленной дифференциации. На приведенной ниже схеме (рис. 3) представлены результаты кластерного анализа видового разнообразия дискомицетов южной части РДВ по 8 экогруппам.
Рис. 3 Дендрограмма сходства комплексов дискомицетов, развивающихся на различных субстратах: DL - древесина лиственных пород, DH - древесина хвойных пород, LO - листовой опад, SL - почва, TR - травянистые растения, ZL - злаки, KR - криптогамные растения, DG - экскременты животных
Дендрограмма отражает разнообразие групп грибов, перерабатывающих накопленное другими организмами вещество, по-своему использующих запасенную в нем энергию. Группировки проявляют весьма низкое сходство видовых составов, ассоциированных с различными компонентами структуры подстилки (значения коэффициента сходства ниже 0.4), но устойчивость образования ветвей дендрограммы подтверждается высокими бутстрэп-значениями (выше 80%). Однако дендрограмма отражает и более строгую дифференциацию не 8, а 5 кластеров. Это побудило нас пересмотреть применяемую ранее экологическую схему деления дискомицетов. Определив пространственное распределение дискомицетов и разделение их на экологические и трофические группы, мы выявили трофические и топические отношения грибов к другим компонентам экосистемы, проявляющиеся через консорции. Дискомицеты дальневосточных хвойно-широколиственных лесов и их ценотические группировки весьма показательны при оценке состояния лесных экосистем. В данной работе мы рассматриваем дискомицеты как составную часть растительных сообществ, под которыми понимаем сочетание популяций растений и грибов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды. Как показал анализ распространения дискомицетов, растительные сообщества - открытые системы, непрерывно переходящие одна в другую вдоль тех или иных градиентов среды. Мы выделяем пять основных группировок, рассматриваемых нами как микосинузии: листового опада, остатков травянистых растений, почвы, экскрементов животных и древесиных остатков или древесины. Соотношение видов в микосинузиях определяется особенностями флористических районов (рис. 4).
Рис. 4 Особенности экологических структур локальных микобиот дискомицетов южной части РДВ
В настоящей работе микосинузия понимается как место данного организма в биотической среде, в смысле его пищевых связей и конкурентных отношений с другими видами. Различия в месторасположении, рельефе, климатических особенностях, строении почв, структуре растительности, а также степени антропогенного пресса на природу исследуемой территории являются определяющими факторами в сложении видового разнообразия каждой микосинузии. Следует заметить, что в локальных биотах рассмотренных нами флористических районов видовой состав отдельных микосинузий и их соотношение варьирует. Мы рассматриваем видовой состав пяти основных микосинузий, каждая из которых представляет собой комплекс более специализированных группировок.
Анализ экологической структуры дискомицетов наиболее изученных флористических зон (северо-сахалинской, южно-сахалинской, уссурийской, буреинской и южно-курильской) показал, что определяющим фактором является наличие субстратов, и, в меньшей степени, корректируется абиотическими факторами. Участие грибов каждой микосинузии показывает сбалансированность процессов утилизации растительных остатков и интенсивность энергетического круговорота в растительных ценозах.
6.1 Микосинузия листового опада. К началу наших исследований было известно 24 вида дискомицетов, развивающихся на листовом опаде в дальневосточных хвойно-широколиственных лесах. По нашим данным в процессе его утилизации принимает участие 67 видов. Филлофильные виды составляют микосинузию листового опада. Наблюдается довольно чёткая специализация по фракциям опада и иногда по видовой принадлежности растений, резко различающихся по химизму и прочности тканей.
Анализ распределения дискомицетов по субстратам показал существование выраженной специализации. Большинство дискомицетов развивается на листве (54 видa) и часть (13 видов) - на хвое (Аблакатова, 1965; Богачева, 1998г, 2001б, 2004, 2005в, 2005г). При этом не наблюдается перехода или развития одного и того же вида гриба, как на хвое, так и на листьях. При выборе субстрата из широколиственных пород древесных растений филлофильные дискомицеты в своем подавляющем большинстве не проявляют предпочтений. Однако можно заметить некоторые группировки видов, ассоциированные с листовым опадом древесных, кустарниковых или травянистых растений. Такая дифференциация, по-видимому, определяется различиями в химическом составе листвы этих форм растений.
На перепревших листьях подстилки в зоне широколиственных лесов широко распространены виды родов Hymenoscyphus и Lachnum. В микобиоте 3-4-х годичного опада доминируют крупноплодные виды из эвтрофных эдафофильных представителей Helvellaceae и Pezizaceae. По всей вероятности оперкулятные дискомицеты обладают менее мощным ферментным аппаратом по сравнению с иноперкулятными.
На опавшей хвое нами отмечено 13 видов дискомицетов. Зависимость степени разложения хвои от размеров плодового тела гриба также применима к этой специфической группе филлофилов.
Изучены особенности распространения филлофильных дискомицетов различных флористических районов РДВ. В локальных микобиотах южной части РДВ филлофилы представлены неравномерно. Наибольшим разнообразием отличается Уссурийский флористический район, особенно его южная часть. В районах с более контрастными суточными температурами, относительно невысокой влажностью и богатым флористическим составом хвойных и широколиственных древесных и кустарниковых растений микосинузии листового опада включают примерно по 10 представителей филлофильных дискомицетов. Видовой состав и структура микобиоты в отдельно взятом флористическом районе варьирует сообразно его флористическим, гидротермическим и почвенным особенностям. Нами установлено, что наиболее разнообразно заселены дискомицетами дубово-березово-пихтовые леса, немногим уступают им пойменные растительные сообщества. В отличие от других групп грибов, формирующих сравнительно крупные плодовые тела, избыточная переувлажненность не имеет большого значения в успехе развития филлофильных дискомицетов. Монодоминантные древостои отличаются высокой специфичностью и бедностью видового состава грибов. Напротив, вторичные леса, особенно зарастающие различными кустарниками, березами и осинами послепожарные участки, характеризуются высоким разнообразием филлофильных дискомицетов.
6.2 Микосинузия остатков травянистых растений. К началу наших работ на РДВ отмечалось 37 видов обитающих на этих субстратах дискомицетов, в настоящее время - 121 вид. Некоторые из гербофилов можно обнаружить и в составе микосинузий древесины, почвы или листового опада. Подобная широта выбора субстрата определяется своеобразным набором ферментов этих грибов (Билай и др., 1984).
Видовое разнообразие дискомицетов в микосинузиях остатков травянистых растений прямо пропорционально флористическому богатству их травянистого покрова. Так, сахалинское высокотравье, высокая влажность и оптимальный температурный режим - важнейшие факторы, обуславливающие видовое разнообразие гербофильных дискомицетов в Южно-Сахалинском и Южно-Курильском флористических районах. В южной части Уссурийского флористического района сложились похожие условия, что нашло свое отражение и в экологической структуре дискомицетов этого региона.
Во многих систематических монографиях выделяются в особые группы виды, развивающиеся на злаковых, сытевых и представителях криптогамной флоры в Европе (Dennis, Itzerott, 1973; Dennis, 1986,1989, 1990; Ellis, Ellis, 1987, 1998; Schneller, 1986; Samuels, Kohn, 1987; Samuels, Rogerson, 1990; Scheuer, 1988, 1999; Gilbertson, Hemmes, 1997; Huhtinen, Soderholm, 1997; Galбn, Raitviir, 1999). На Дальнем Востоке присутствуют эти три группы, но некоторые виды обнаруживают более высокую степень эвритопности. Нами изучены особенности распространения гербофильных дискомицетов различных флористических районов РДВ и показано, что грибы, развивающиеся на злаках, распространены в растительных сообществах Дальнего Востока сравнительно равномерно.
Дискомицеты на злаках - типичные сапротрофы (Scheuer, 1988, 1999), способные образовывать разновидовые грибницы на одном отдельном субстрате, причем на одном и том же растении успешно развиваются от 2 до 5 и более видов грибов из различных систематических групп. Иногда аскомы одного и того же вида можно обнаружить как на листьях, так и на стеблях растения. На колосе наблюдается развитие видов, чаще всего обладающих некоторой долей патогенности.
Осоки широко распространены в южной части РДВ. Характерная особенность сытевых - сравнительно слабая экологическая и морфологическая дифференциация видов (Кожевников, 2001), что отражается на составе консортных им грибов. Микосинузии осок включают сравнительно немного видов. Видоспецифичность у грибов данного комплекса не прослеживается. Все они типичные сапротрофы, разлагающие отмершие растительные остатки. Состав микосинузий осок варьирует в различных флористических районах, причем по нашим данным мико-комплексы коррелируют с соответствующими зональными сытевыми компонентами флор, разработанными А. Е. Кожевниковым (2001).
Химический состав тканей древнейших групп криптогамных растений -мохообразных, папоротников и плаунов, обусловливает наличие специфических деструкторов. Установлено, что в локальных микобиотах РДВ сопряженные с древнейшей флорой дискомицеты сохранились в разной мере. Наибольшее видовое разнообразие дискомицетов отмечено для южного подрайона Уссурийского флористического района, где сохранились представители доледникового периода.
6.3 Микобиота почвенной синузии. Грибы представляют собой важный компонент гетеротрофного блока сообществ почвенных организмов. Они играют основополагающую роль в почвообразовательном процессе и жизни почвенной микобиоты и высших растений (Кириленко, 1978; Дурынина, Великанов, 1984; Егорова, 1986; Лугаускас и др., 1987; Лугаускас, 1988; Великанов, Сидорова,1988; Мирчинк, 1988; Бабьева, Зенова,1989; Марфенина, 1991). Дискомицеты среди них занимают сравнительно скромное место. Это, в основном, напочвенные грибы и трюфелевые. К началу наших исследований для южной части РДВ указывалось 40 видов напочвенных дискомицетов, сейчас отсюда известно 135 видов.