При осуществляемом гетеротрофами естественном распаде древесины особое место принадлежит дереворазрушающим дискомицетам. Замечено, что разложение древесины в природных условиях проходит поэтапно, в зависимости от экологической и биохимической природы субстрата. Что касается утилизации веточного опада и валежной древесины, то, по нашим наблюдениям, дискомицеты осуществляют первую стадию их разложения. Роль дискомицетов в деструктивном процессе заключается в подготовке субстрата к заселению его базидиальными грибами. В бьльшей степени выбор древесины дискомицетами определяет степень её деструкции: на начало разложения и завершающую его стадию приходится, по нашим наблюдениям, максимум участия дискомицетов. Во время заключительной стадии деструкции древесины главная роль переходит к кортикофильным дискомицетам, которые поселяются на коре упавших стволов и ветвей деревьев и, обладая всем необходимым набором ферментов, довершают процесс деструкции самых трудноразлагаемых элементов стволов и ветвей.
В результате наблюдений за дискомицетами в природе у нас возникло предположение о том, что на валежных ветвях и деревьях поселяются грибы, ведущие сапротрофный образ жизни. Дискомицеты, обнаруженные на живых или сухостойных кустарниках, поднимающиеся по стволам деревьев на высоту до полутора метров, могут переходить на паразитарный образ жизни и вызывать гибель растения при ослаблении его сопротивляемости.
Для лиственных пород деревьев характерно разнообразие видов дискомицетов и одновременное присутствие целого ряда нескольких видов грибов на одном и том же стволе. Надо заметить, что грибы на хвойных породах более специализированы. На древесине отдельного хвойного растения, его коре, ветвях или хвое, как правило, поселяется 1, реже 2 вида дискомицетов.
Проведенные на территории Сихотэ-Алинского биосферного, Большехехцирского и Лазовского природных государственных заповедников мониторинговые работы показали, что существует смена состава микобиоты, обусловленная различными причинами. Сезонная смена плодоформирования деструктивных дискомицетов выражена слабо. Более заметно влияние климатических характеристик вегетационного периода. Циклическую смену, обусловленную биологическими ритмами грибов, выявить труднее. На отмеченных территориях была исследована смена видового состава дискомицетов после пожаров и рубок на вновь присоединенных к охраняемой зоне участках. Дискомицеты - активные участники в процессе лесовосстановления. Замечено, что в молодых вторичных лесных сообществах среди деструкторов превалируют филлофильные и напочвенные виды. В средневозрастных лесах комплекс деструкторов значительно пополняется дереворазрушающими и гербофильными грибами. Климаксовое сообщество характеризуется невысоким видовым разнообразием дискомицетов и паритетным участием всех экогрупп.
7.2 Микоризообразующие дискомицеты как условие усиления конкурентоспособности высших растений в борьбе за минеральные вещества. Способные вступать в симбиоз с высшими растениями дискомицеты встречаются в небольшом количестве почти во всех биоценозах региона. Это представители семейств Helvellaceae, Morchellaceae, Pezizaceae. Некоторые виды эдафофильных грибов образуют эктотрофную микоризу с хвойными и лиственными древесными растениями. Например, у грибов Gyromitra esculenta и Peziza badia отмечена связь с соснами, Gyromitra infula - c елями, Gyromitra esculenta и Helvella crispa - c тополями (Шубин, 1988). Последний гриб в дальневосточных широколиственных лесах зачастую можно встретить рядом с дубами.
Однако судить о симбиотических связях можно лишь категориями вероятности, поскольку очень трудно определить, гифы какого гриба оплели покровную ткань окончаний молодых корней и проникли в межклетники. Микоризообразующие дискомицеты необлигатно симбиотрофны, в отсутствии растения-симбионта или благоприятных условий они функционируют как сапротрофы. Следовательно, способны образовывать плодовые тела наравне с симбиотрофным типом питания - сапротрофно (т.е. без связи с корнями деревьев). По-видимому, это явление в природе распространено гораздо шире, чем предполагалось ранее. В последнее время появились работы, в которых предложен метод определения конкретного вида гриба-симбионта по ДНК (Weber, Bresinsky, 1992; Vujanovic, Brisson, 2002).
7.3 Дискомицеты как возбудители заболеваний высших растений. Дискомицеты относятся к неагрессивным патогенам. Ряд видов, поселяясь на живых растениях, ограничивают до некоторой степени их рост, при понижении сопротивляемости способствуют гибели ослабленного организма и, в конечном итоге, утилизируют его отмершие останки. Вследствие этого почти ничего не было известно о паразитарной деятельности дискомицетов и о взаимодействии их с растениями.
Сохранение лесных массивов, уменьшение порчи деловой древесины волнует все лесные службы разных стран. Однако большинство работ посвящено только вредному воздействию трутовых и агариковых грибов на деловую древесину и древесные породы в естественных условиях. Известно лишь несколько работ канадских исследователей K. N. Egger и J. W. Paden, посвященных патогенному воздействию Caloscypha fulgens и Rhizina undulata на подрост сосны и выявлению химизма воздействия этих грибов. Нами исследовано распространение этих видов по региону. Гриб Caloscypha fulgens отмечен в Уссурийском флористическом районе, Rhizina undulata - в более северном Северо-Сахалинском районе.
Беглые низовые пожары и порослевое происхождение приморских дубняков способствует развитию стволовых и напенных гнилей. Так, Bulgaria inquinans, вызывающий серую стволовую гниль (или задыхание древесины), широко распространен по Уссурийскому флористическому району, единично отмечен также в Нижне-Зейском и Буреинском районах. Нарушение почвенно-гидрологических условий в связи с прокладкой дорог и другой хозяйственной деятельностью вызвало в некоторых местах полное усыхание дубняков.
В отличие от дискомицетов, поселяющихся группами по несколько видов на одном широколиственном древесном растении, на хвойных развивается единовременно только один вид. Возможно, это объясняется наличием патогенности у единолично развивающегося гриба.
В работе приводится ряд отмеченных нами гербофильных видов, у которых, вероятнее всего, обладает патогенностью их анаморфная стадия. Химический состав тканей древнейших групп криптогамных растений - мохообразных, папоротников и плаунов, обусловливает наличие специфических деструкторов. Среди них нами обнаружены условно патогенные грибы мохообразных - Muscia catharineae и Neottiella rutilans. Относительно остальных видов можно только предполагать, что они могут угнетать до некоторой степени развитие растения-хозяина, используя по большей части сапротрофный тип питания (Ellis, Ellis, 1998). На листовых пластинках и хвое нами обнаружено несколько условно паразитических европейских видов дискомицетов (Salt, 1974; Schumacher, Hols, 1989; Schumacher, Moravec, 1989; Paul, Bhardwaj, Sharma, 1990; Schumacher, 1990a; Sieber, Sieber-Canavesi, Dorworth, 1991; Palmer, 1992, 1994a, 1994b, 1997; Para, 1996; Schumacher, Holst-Jensen, 1997). Также нами определен спектр оперкулятных дискомицетов, обладающих некоторой долей патогенности на юге РДВ.
Особое внимание было уделено опасным фитопатогенам хвойных из семейств Hyaloscyphaceae и Dermateaceae. Расширен спектр известных на Дальнем Востоке гиалосцифовых видов. Если в Европе на пихтах отмечен Durandiella gallica Morelet, вызывающий заболевание некроз коры побегов (Krieglsteiner, 1978), то на Дальнем Востоке нами найден близкий вид - D. seriata. На коре живых или уже отмерших ветвей хвойных древесных растений здесь обнаружены виды рода Dermea. На соснах были собраны апотеции гриба D. pinicola, на елях - D. piceina. Эти два видя являются условно патогенными (Groves, 1946).
Из семейства Нelotiaceae наиболее изученным фитопатологами является гриб Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet. Повышенный интерес к нему вызван наблюдаемыми во многих странах мира случаями массового усыхания хвойных древесных растений, связанных с распространением этого патогена. Известны три расы G. abietina: североамериканская, европейская и азиатская (Skilling, 1977; Dorworth, Krywienczyk, Skilling, 1977; Dorworth, 1979). Наиболее агрессивной из них считается европейская (Kurkela, 1980). Вызываемая этим патогеном болезнь “побеговый рак хвойных” наиболее сильно проявляется на участках с повышенным содержанием калия в почвах (Крутов, Хансо, 1985). Дальневосточные условия не благоприятны для Gremmeniella abietina. На соснах здесь обитает другой широко распространенный гелоциевый вид Cenangium ferruginosum, вызывающий некроз коры взрослых сосен. Его темно-бурые кожистые апотеции можно встретить в августе на отмирающих ветвях.
7.4 Копротрофные дискомицеты как утилизаторы продуктов жизнедеятельности организмов. Копротрофные дискомицеты разлагают продукты жизнедеятельности травоядных, хищных, грызунов и птиц, населяющих растительные сообщества. Копротрофные грибы на Дальнем Востоке и в России в целом были уже довольно детально изучены (Прохоров, 1990, 1993, 1999, 2004). Мы исследовали их распространение по РДВ. Установлено, что копротрофы участвуют практически во всех локальных микобиотах региона.
Роль утилизаторов продуктов жизнедеятельности организмов, в том числе и человека, выполняют и некоторые виды дискомицетов, развивающиеся на техногенных остатках (бумага, картон, ткань, штукатурка и т.д.). Такие грибы, как Coprobia granulata, Peziza repanda, Pyronema domesticum, Sphaerosporella hinnulea, Tricharina gilva, являются характерными рудеральными видами, отмеченными на Дальнем Востоке.
7.5 Карбоникольные дискомицеты - условие успешного заселения послепожарных территорий. Следующая немаловажная функция дискомицетов - подготовка к заселению растениями послепожарных территорий. Карбоникольные дискомицеты успешно распространяются вслед многочисленным ежегодным пожарам. Пожарища, представляющие собой смесь минеральных частиц почвы с обуглившимися остатками древесины, являются для таких грибов богатой питательной средой. Послепожарное заселение дискомицетов Fimaria cervaria, Geopyxis carbonaria, Lamprospora schroeteri, Peziza furfuracea, P. natrophila, P. verrucosa, P. violacea, Pulvinula cinnabarina, Pyronema omphalodes, Rhodotarzetta rosea и др. обеспечивает последующее развитие на данном месте базидиальных макромицетов (Wicklow, Hirschfield, 1979). В конечном итоге, поселяясь на старых выгоревших местах, дискомицеты подготавливают их для поселения там других организмов, в частности высших растений. Количество обнаруженных карбоникольных видов может являться естественным индикатором антропогенного давления на исследуемую территорию.
Особенности формирования подстилки на первых послепожарных стадиях (Громыко, Громыко, 2005б) определяют изменения в видовом составе дискомицетов. Первые два года основу комплекса составляют виды, поселяющиеся на обугленных растительных остатках. В структуре подстилки превалирует верхний ее слой из опада прошлого года со своим набором деструкторов. Бывшие гари активно зарастают лиственницей и мелколиственными породам, что находит отражение в составе микобиоты. Здесь хорошо представлены лигнофильные виды со слабо выраженной приуроченностью к определенным древесным породам. Скорее всего, узкоспециализированные виды грибов характерны для более зрелых лесных сообществ. Опосредованно идет процесс формирования грибных ассоциаций: от видов, развивающихся на смеси золы и почвы (Pseudoplectania vogesiaca, Fimaria cervaria, Pulvinula cinnabarina), до видов, ассоциированных с пионерными древесными растениями. Таков, по нашему мнению, общий алгоритм освоения послепожарных территорий. Естественно, что на конкретной территории существуют свои особенности заселения пожарищ.
7.6 Напочвенные дискомицеты - важный компонент почвообразовательного процесса. Напочвенные дискомицеты представляют собой важный компонент гетеротрофного блока сообществ почвенных организмов. В микобиоте российского Дальнего Востока нами выявлено 135 гумусо-подстилочных видов. Выделяя органические кислоты дискомицеты участвуют в био- и геохимических процессах разрушения горных пород и минералов, оструктуривании почвы, утилизации растительных остатков и формировании почвенного перегноя.
Таким образом, в результате наших исследований были сделаны выводы о роли дискомицетов как одних из главных связующих и уравновешивающих участников в жизнедеятельности растительных сообществ.
ГЛАВА 8. РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ ДИСКОМИЦЕТОВ
Таксономическая инвентаризация разнообразия дискомицетов была проведена нами для обширной территории южной части РДВ. Мониторинг позволил вычленить из широкого спектра дискомицетов региона несколько ярких представителей этих организмов. Подготовленные обоснования выбранных нами объектов призваны привлечь внимание к этой группе грибов как формам и способам поддержания биоразнообразия на территории РДВ. На основе собственных наблюдений и опубликованных данных картировалось распространение экологических групп дискомицетов в административных границах Хабаровского и Приморского краев, Амурской, Еврейской автономной и Сахалинской областей.
Своеобразие таксономического состава дискомицетов южной части РДВ дополнительно подчеркивает наличие таксонов, участвующих в составе 1-2 локальных микобиот региона. Количество их довольно внушительно - 161 вид. Вполне естественно, что тут сыграло свою роль несколько факторов, включая как природно-климатические особенности каждого района, так и перспективность их исследования. С другой стороны, биогеографическая уникальность юга РДВ обусловливает наличие повышенного числа редких и очень редких видов грибов. Проанализировав распространение редких и эндемичных видов, мы пришли к выводу, что наиболее высокое их содержание обнаруживается в зоне господства неморальных и субнеморальных лесов. В приокеанических районах их удельный вес также высок в подтаежных и даже южнотаежных темнохвойных лесах.
Для привлечения внимания к проблеме сохранения дальневосточных природных богатств в едином комплексе, нами было предложено занести 6 редких и один предположительно эндемичный вид дискомицетов в Красную книгу Приморского края. В главе приводятся описания этих видов, содержащие иллюстрации аском, сведения о систематическом положении вида, биологических и экологических особенностях, ареале, статусе уязвимости, лимитирующих факторах развития и распространения. Также даны сведения о мерах охраны.